Publicidad

Una célula ecuariota, como las células del organismo humano, se caracteriza por tener compartimentos membranosos en su citoplasma, los llamados organelos, destacando el núcleo celular donde se encuentra el ADN (ácido desoxirribonucleico) que constituye el material genético de la célula.

Las moléculas de ADN no se encuentran en el núcleo por sí solas, sino que se encuentran en forma de cromatina, una sustancia formada por macrocomplejos moleculares de ADN, proteínas y en ocasiones ARN.

La función de la cromatina es fundamentalmente empaquetar el ADN con diferentes estructuras en función de la fase del ciclo celular. La cromatina hace posible que todo el ADN quepa en el núcleo, protege al ADN de posibles daños, modula la expresión genética y refuerza las moléculas de ADN durante la división celular cuándo se someten a fuerzas de tracción.

La heterocromatina y la eucromatina son las dos formas o niveles de compactación que presenta la cromatina durante la interfase, entre el final de una división y el comienzo de la siguiente. El conjunto de las dos se conoce como cromatina interfásica. Durante esta fase la célula crece, se desarrolla y ejerce su función fisológica; cuando esté lista para entrar en división comenzará a duplicar su ADN para entrar de nuevo en la fase de división.

La cromatina interfásica

Durante la interfase, la expresión genética y síntesis de componentes celulares suele ser máxima. La cromatina adopta una conformación laxa que permite el acceso de ARN polimerasas para la transcripción genética y factores de reparación en caso necesario. Esta conformación poco compacta se conoce como eucromatina.

Pero la compactación de la cromatina interfásica no es uniforme. En las zonas dónde hay genes que la célula no necesita, la cromatina adopta una conformación más compactada, la heterocromatina, que no permite la expresión genética.

Además, la conformación de la cromatina interfásica es dinámica, lo que permite que la cromatina tenga un papel central en la modulación de la expresión genética en función de la conformación que adopte:

  • Eucromatina: conformación más laxa y frecuentemente asociada a ARN polimerasas que permite la expresión genética. Es la forma más abundante durante la interfase superando el 90% de toda la cromatina.
  • Heterocromatina: conformación más compacta que no permite la expresión genética. Se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina, la constitutiva y la facultativa; la constitutiva nunca se expresa, la facultativa puede pasar a eucromatina y expresarse.

Estructura

Aunque la estructura de la cromatina es objeto de intensas investigaciones, aún no se comprende con el detalle suficiente como para entender como realiza la mayor parte de sus funciones y los factores específicos implicados en la adopción de una u otra conformación

Publicidad

El elemento estructural básico de la cromatina en todas las células eucariotas es el nucleosoma. Cada nuecleosoma lo compone un octámero de histonas, generalmente llamado núcleo, y una hélice de ADN que lo envuelve. El octámero de histonas está formado por dos pares de cuatros tipos de histonas: H2A, H2B, H3 and H4. La cadena de ADN da aproximadamente 1.7 vueltas a su alrededor.

En la salida/entrada del ADN en el nucleosoma se sitúa una histona de tipo H1 llamada histona de enlace. El complejo del nucleosoma e histona H1 se conoce como cromatosoma. Entre cada cromatosoma se dispone una hebra de ADN denominada ADN de enlace, ADN espaciador o ADN linker. Las cadenas de ADN linker y los cromatosomas intercalados adoptan una conformación frecuentemente referida como “collar de perlas” por su forma característica.

Existen diferencias entre diferentes textos en lo que se refiere a la definición exacta de nucleosoma. En unas fuentes el nucleosoma aparece solo como el núcleo de histonas y el ADN que lo rodea sin incluir a la histona ni al ADN de enlace. En otras fuentes el nucleosoma incluye al cromatosoma completo y al ADN de enlace, todo ello formando la unidad básica de repetición de la cromatina.

Nucleosoma y cromatosoma
Nucleosoma y cromatosoma en la eucromatina

El collar de perlas que forma la eucromatina puede enrollarse en espiral con las histonas H1 hacia el interior consiguiendo un nivel superior de empaquetamiento y adoptando la conformación de heterocromatina. La fibra de heterocromatina tiene un grosor de aproximadamente 30 nm. En un núcleo célular interfásico, la heterocromatina suelen aparecer más concentrada en la periferia y la eucromatina en el interior. La heterocromatina solo se encuentra en organismos eucariotas.

La conversión entre eucromatina y hetercromatina se considera un mecanismo de regulación de la expresión genética, específicamente un mecanismo químico de regulación epigenético. Aunque no se conocen muy bien todos los mecanismos involucrados, parece que el paso entre ambos niveles de empaquetamiento se debe a cambios químicos en las histonas; por ejemplo, en la heterocromatina hay un mayor nivel de metilación y en la eucromatina hay un mayor nivel de acetilación.

La heterocromatina que puede pasar a forma de eurcromatina se denomina heterocromatina facultativa, pero también existe heterocromatina que nunca se expresa y no se convierte en eucromatina, la llamada heterocromatina constitutiva.

Diferencias y puntos clave

  • Ecucromatina y heterocromatina son dos niveles de empaquetamiento estructural de la cromatina durante la interfase.
  • La eucromatina tiene un menor empaquetamiento, la heterocromatina mayor.
  • La eucromatina se asocia con regiones transcripcionalmente activas, la heterocromatina con regiones inactivas.
  • El paso entre eucromatina y heterocromatina se considera un mecanismo de regulación de la expresión genética.
  • La eucromatina contiene menor densidad de ADN que la heterocromatina.
  • La eucromatina se puede encontrar en organismos procariotas y eucariotas, la heterocromatina solo en eucariotas.
  • Solo hay un tipo de eucromtatina pero dos de heterocromatina (facultativa y constitutiva).
  • La eucromatina es la forma predominante durante la interfase.
  • La eucromatina se presenta en el interior del núcleo, la heterocromatina está más concentrada en la periferia del núcleo.

Cromatina metafásica

Durante la división celular la cromatina adopta un nivel de empaquetamiento superior a la heterocromatina y forma los cromosomas típicos de los cariogramas. La formación de los cromosomas comienza en la profase y se prolonga hasta la anafase.

Referencias

  1. M. M. Srinivas Bharath, Nagasuma R. Chandra y M. R. S. Rao. (2003) Molecular modeling of the chromatosome particle. Nucleic Acids Research 31(14): 4264-4274. PMCID: PMC167642.
  2. C. David Allis y Thomas Jenuwein. (Junio 2016) The molecular hallmarks of epigenetic control. Nature Reviews Genetics 17: 487-500. doi: 10.1038/nrg.2016.59.
  3. Yael Katan-Khaykovich y Kevin Struhl. (Junio 2005) Heterochromatin formation involves changes in histone modifications over multiple cell generations. The Embo Journal 24(12): 2138-2149. doi: 10.1038/sj.emboj.7600692.

Publicidad