La fotosíntesis, del griego φῶς ( phōs, luz) y σύνθεσις (sýnthesis, síntesis), es el proceso que realizan las plantas y otros organismos fotosintéticos para transformar la energía de la luz solar en energía química.
Gracias a la fotosíntesis, la energía de la luz solar queda almacenada en moléculas orgánicas, principalmente en hidratos de carbono, que pueden ser utilizadas posteriormente como combustible para las actividades y funciones celulares.
La mayoría de plantas realizan fotosíntesis, con la excepción de algunas plantas parasitarias, y también la mayoría de algas y la mayoría de cianobacterias. Todos ellos son organismos fotoautótrofos que realizan un tipo de fotosíntesis: la fotosíntesis oxigénica, denominada así porque genera oxígeno molecular (O2) como subproducto.
La reacción global de este tipo de fotosíntesis es la siguiente: combina dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) con la ayuda de la energía lumínica, y genera glucosa y oxígeno:
6CO2 + 12H2O + Luz → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Esta reacción es la opuesta a la que tiene lugar en las mitocondrias de las células humanas, donde la glucosa se «quema» y produce dióxido de carbono y agua.
Existen otros tipos de fotosíntesis que no utilizan agua como sustrato y que generan otros productos de desecho diferentes al oxígeno. Estos tipos de fotosíntesis formarían el grupo de la fotosíntesis anoxigénica. Por ejemplo, las bacterias del azufre utilizan sulfuro de hidrógeno y producen azufre en lugar de oxígeno:
CO2 + 2H2S + Luz → [CH2O] + H2O + 2S
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Los 3 tipos de fotosíntesis en plantas
Además de poder distinguir entre fotosíntesis oxigénica y anoxigénica, existen subtipos dentro de cada grupo. En las plantas se conocen tres tipos principales de fotosíntesis:
- Fotosíntesis C3
- Fotosíntesis C4
- Fotosíntesis CAM
La fotosíntesis C3 es la más común (no solo en plantas, también en algas y bacterias), mientras que la fotosíntesis C4 y CAM es utilizada por plantas típicas de condiciones áridas que están sometidas a condiciones de altas temperaturas y baja humedad, por lo que se suelen considerar como adaptaciones evolutivas a estos entornos.
Fotosíntesis C3
Las plantas C3 utilizan una ruta fotosintética que incorpora el CO2 de la atmósfera en una reacción cuya primera molécula orgánica consta 3 átomos de carbono, el ácido fosfoglicérico (PGA, del inglés phosphoglyceric acid).
La enzima responsable de catalizar esta primera reacción fotosintética es es la rubisco (también escrito RuBisCO), siglas de ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa. Se estima que la rubisco es la enzima proteica más abundante de la biosfera.
Como su nombre indica, la rubisco cataliza el mismo proceso en sentido opuesto, es capaz de carboxilar y de oxigenar:
- Durante la fotosíntesis, la rubisco fija el CO2 de la atmósfera y carboxila la ribulosa bifosfato.
- Durante la fotorrespiración, la rubisco puede tomar oxígeno de la atmósfera para oxidar la ribulosa y desprender CO2. La fotorrespiración se activa en condiciones de alta luminosidad y alta temperatura.
La fotosíntesis C3 es la más común que se observa en la naturaleza bajo condiciones normales de luz y temperatura. La fotosíntesis tiene lugar en toda la hoja y los estomas, los poros por donde se intercambia el CO2, el O2 y el H2O con la atmósfera, permanecen abiertos durante el día.
Mientras los estomas están abiertos, la planta pierde agua por transpiración, lo que puede suponer un problema en ambientes áridos y con altas temperaturas. Aquí, las plantas C4 y CAM utilizan rutas metabólicas alternativas que suponen un uso del agua más eficiente, además de impedir que la rubisco active la ruta de la fotorrespiración.
No obstante, en ambientes fríos o templados y sin escasez de agua, la fotosíntesis C3 resulta más eficiente a nivel global, pues requiere una menor maquinaria enzimática y no requiere estructuras anatómicas especializadas como ocurre en los otros tipos de fotosíntesis que veremos a continuación.
Fotosíntesis C4
También conocida como ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4, es la ruta fotosintética que siguen muchas plantas tropicales y de ambientes cálidos. El dióxido de carbono es fijado en una primera molécula con 4 átomos de carbonos, que puede ser ácido málico o ácido aspártico, según el tipo exacto de planta.
En los climas tropicales hay mayor radiación solar y mayor temperatura, y la activación de la fotorrespiración podría suponer un gran problema para la supervivencia de la planta.
En estas plantas, al igual que en las plantas C3, los estomas permanecen abiertos durante el día, pero la fotosíntesis no tiene lugar en toda la hoja, sino en células internas dispuestas en una estructura anatómica especializada denominada anatomía de Kranz.
El CO2 es absorbido de forma más rápida que en las plantas C3 y es fijado por la enzima PEP Carboxilasa. Posteriormente, el CO2 es traspasado a la rubisco en las estructuras internas de la anatomía de Kranz donde la activación de la fotorrespiración queda muy limitada.
En comparación con las plantas C3, las plantas C4 tienen una tasa fotosintética mayor en condiciones de alta intensidad de luz y de temperatura, y como la PEP carboxilasa absorbe el CO2 más rápido, las plantas no necesitan mantener los estomas abiertos tanto tiempo como las C3, disminuyendo así la transpiración y mejorando la eficiencia del uso del agua.
Existen miles de plantas que realizan fotosíntesis C4 pertenecientes al menos a 19 familias.
Fotosíntesis CAM
Las siglas CAM provienen del inglés Crassulacean Acid Metabolism (metabolismo ácido de las crasuláceas) y hacen referencia a una ruta fotosintética especial que se observó por primera vez en la familia Crassulaceae y que difiere considerablemente de la fotosíntesis C3 y C4
Mientras que en las plantas C3 y C4 la absorción y fijación del CO2 se produce durante el día, en las plantas CAM ambos procesos están separados en el tiempo.
Las plantas CAM absorben el CO2 durante la noche y lo almacenan en vacuolas en forma de ácido málico. Al día siguiente, cuando hay luz, el CO2 es liberado del ácido málico y suministrado al ciclo de Calvin para sintetizar hidratos de carbono.
Una de las principales ventajas adaptativas de estas plantas es que pueden mantener los estomas cerrados durante las horas más cálidas del día, disminuyendo así al máximo la pérdida de agua por transpiración.
Además, estas plantas pueden sobrevivir en condiciones de baja concentración de CO2, pues lo van tomando y almacenando durante la noche, destacando como ejemplo las plantas de agua dulce sumergidas.
Entre las plantas CAM se encuentra muchas plantas crasas, suculentas y cactus. También algunas orquídeas y bromeliáceas como la piña.