Los mamíferos, las aves y los reptiles son los tres tipos de animales amniotas existentes en la actualidad, animales caracterizados porque su embrión se desarrolla en el interior de cuatro envolturas: el corion, el alantoides, el amnios y el saco vitelino.
Todos ellos provienen de un antepasado común que se separaría en dos grandes grupos, los saurópsidos y los sinápsidos. Los saurópsidos incluyen a los reptiles y aves existentes en la actualidad junto a sus ancestros. El otro grupo, los sinápsidos, incluye a todos los mamíferos y a los linajes de amniotas extintos más próximos a ellos que el resto de amniotas actuales, es decir, más próximos a los mamíferos que las aves y reptiles actuales.
Los sinápsidos se pueden dividir así en dos grandes grupos, los mamíferos y los no mamíferos. El grupo de sinápsidos no mamíferos formaría un grupo parafilético al que es común referirse con el nombre de protomamíferos, a veces también referidos como reptiles mamiferoides, actualmente todos extintos.
Los mamíferos actuales, incluyendo la especie humana, surgieron de los terápsidos, un grupo de sinápsidos evolucionados desde los pelicosaurios (orden Pelycosauria), en concreto de los cinodontos, unos reptiles mamiferoides que aparecieron en el pérmico superior y cuyos restos muestran que poseían muchas características morfológicas de los mamíferos, como la piel cubierta de pelo, dientes con alta diferenciación y mecanismos metabólicos para regular la temperatura corporal.
Índice de contenido
Características generales
Fenestra temporal
Una de las características de los protomamíferos era la presencia de un sólo orificio detrás de cada órbita ocular. Este orificio se conoce como fenestra o fosa temporal y en él se insertan músculos que mueven la mandíbula inferior. De esta única fenestra derivaría la sien en el cráneo humano y otros mamíferos superiores.
El número de fenestras es utilizado para diferenciar los sinápsidos de otros amniotas, por ejemplo los diápsidos que tienen dos fenestras (la mayoría de reptiles, aves, dinosaurios), o los anápsidos que no tienen fenestras (tortugas y otros reptiles).
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Mandíbula y dientes
En los mamíferos reptiloides se observa típicamente la transición de la mandíbula inferior desde los múltiples huesos de los reptiles hacia el hueso único de los mamíferos. En los reptiles actuales y prehistóricos, la mandíbula inferior consiste en múltiples huesos dentarios, huesos articulares y huesos accesorios; a medida que se desarrollaron los sinápsidos, estos huesos se fueron fusionando y perdiendo hasta formar el hueso dentario de los mamíferos.
La transición del hueso dentario fue acompañada de una mayor diferenciación dentaria en caninos, molares e incisivos. Algunos fósiles de sinápsidos tempranos muestran que podían tener dos o tres caninos agrandados.
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Paladar secundario
A medida que los protomamíferos se diferenciaban de los reptiles, fueron desarrollando un paladar secundario a ambos lados del hueso maxilar que separaba las fosas nasales y la cavidad bucal. Este paladar fue desarrollándose hacia la garganta junto a la formación del hueso palatino.
Piel glandular
Los sinápsidos actuales cuentan con una típica piel glandular cubierta de pelo y sin escamas, salvo contadas excepciones, pero entre los sinápsidos extintos se puede encontrar una amplia variedad de cubiertas, casi todas modificaciones de la piel, por ejemplo osteodermos (placas óseas incrustadas en la piel), escudos (generalmente de naturaleza córnea) o escamas de queratina.
La piel de los mamíferos es considerablemente más gruesa que la piel de los reptiles pero se desconoce como o cuándo se pasó a una piel glandular con pelo ya que los tejidos blandos no aparecen en los restos fósiles, pero se cree que ya existían en el período Pérmico, pues los fósiles de cinodontos de esta época ya muestran la mayoría de características morfológicas de los mamíferos y las impresiones dejadas en los sedimentos por algunos de ellos sugieren que ya tenían pelo.
Glándulas mamarias
Las glándulas mamarias son la característica principal de los mamíferos. Los sinápsidos más tempranos probablemente depositaban huevos sin una cubierta calcárea como hacen los reptiles, aves y monotremas actuales. La falta de esta capa hacía que los huevos fueran muy susceptibles a la desecación, y también explica la ausencia de huevos fósiles de estas etapas.
Para evitar la desecación, se cree que los sinápsidos primitivos podrían poseer glándulas apocrinas en la piel cuyas secreciones ayudaban a hidratar el huevo por contacto. Algunos sinápsidos enterrarían sus huevos en zonas húmedas, mientras que otros los llevarían consigo en una bolsa húmeda de forma similar a como hacen los monotremas actuales.
Una de las teorías más conocidas sugiere que estas glándulas evolucionarían progresivamente hacia glándulas con secreciones ricas en nutrientes que servirían, además de para hidratar los huevos, como alimento para el feto y las crías, como se cree que ya hacían los cinodontos mucho antes de que aparecieran unas glándulas mamarias verdaderas.
Metabolismo
Entre los cambios del metabolismo que desarrollaron los protomamíferos en comparación con los reptiles destaca la transición hacia animales sangre caliente, es decir, hacia la homeotermia y la regulación de la temperatura corporal con mecanismos internos.
Los primeros pelicosaurios conservaban el metabolismo de animales de sangre fría típico de reptiles. Algunos investigadores han sugerido que las velas dorsales de pelicosaurios más avanzados, como los edafosáuridos o los esfenacodóntidos (por ejemplo del Dimetrodon), tenían entre sus funciones la regulación de la temperatura corporal y serían de los primeros ejemplos de homeotermia. Aunque esta teoría es cuestionada, se cree que los endotermos primitivos aparecieron entre los esfenacodóntidos y de ellos evolucionarían los terápsidos, el linaje de protomamíferos más cercano a los mamíferos actuales.
Historia y evolución
Los reptiles mamiferoides más antiguos que se conocen son los géneros Archaeothyris y Clepsydrops, ambos sinápsidos pelicosaurios. Aparecieron durante el período pensilvánico, hace unos 320 millones de años, y fueron los animales terrestres dominantes durante el Pérmico.
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Se estima que durante el Pérmico medio aparecieron los terápsidos, unos sinápsidos más avanzados que los pelicosaruios y con características mamíferas más evidentes. La mayoría de estas especies desaparecieron durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico, la mayor extinción de especies de la historia conocida, y fueron desplazados por los arcosaurios, reptiles que dominaron durante el Jurásico y el Cretácico y de los que evolucionarían las aves y reptiles actuales.
Algunos terápsidos sobrevivieron y se adaptaron a las nuevas condiciones del Triásico. como los Lystrosaurus («reptil pala») o los Cynognathus («mandíbula de perro»). Los clados sobrevivientes en esta época incluían a los terocéfalos (Therocephalia, «cabeza de bestia») y los cinodontos, entre ellos los dicinodontos y los eucinodontos.
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Los cinodontos se fueron haciendo cada vez más pequeños y más parecidos a los mamíferos a medida que el Triásico avanzaba. De los eucinodontos evolucionaron los primeros animales mamaliaformes, aproximadamente hace 225 millones de años en el Triásico tardío.
En la sucesión evolución de cinodontos – eucinodontos – mamíferos se puede observar cambios progresivos en el hueso dentario. Los múltiples huesos de la mandíbula inferior se fueron transformando en un único hueso de mayor tamaño, y los demás huesos pequeños de la mandíbula se fueron desplazando hacia el oído medio para permitir el desarrollo de un sistema auditivo más sofisticado.
La mayoría de dicinodontos y cinodontos grandes fueron desapareciendo, probablemente por una mezcla de cambios climáticos, de vegetación y competición con otros animales. Los sinápsidos que sobrevivieron y llegaron al Mesozoico eran pequeños, el más grande de esta época fue el Repenomamus. de tamaño similar al de un tejón.
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Los fósiles conocidos con características más parecidas a los mamíferos actuales datan de hace 70 millones de años, lo que los sitúa a finales del Cretácico. Estos primeros mamíferos eran parecidos a las musarañas, eran insectívoros y de ellos evolucionarían los clados de los órdenes que componen la clase Mammalia en la actualidad.