Los tilacoides son unos compartimentos del interior de los cloroplastos, y también presentes en las cianobacterias, dónde tiene lugar la fase lumínica de la fotosíntesis. El nombre proviene del griego «thylakos», que significa «saco» o «bolsa», y hace referencia a la forma de saco aplanado característica de los tilacoides.
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Estructura
Los tilacoides son estructuras membranosas con forma de disco o saco aplanado dentro del estroma, el espacio interior del cloroplasto. El espacio interior del tilacoide, que queda rodeado por la membrana, se conoce como lumen.
En las plantas superiores, los tilacoides se organizan en pilas de discos tilacoidales denominadas granas. En cada cloroplasto puede haber un número muy variable de granas, entre 10 y 100.
Las granas se conectan entre sí mediante los conocidos como tilacoides estromales, tilacoides intergranales o, más frecuentemente, lamelas:
Membrana tilacoidal
La membrana tilacoidal es una doble membrana lipídica donde se sitúan diversas proteínas y enzimas, entre ellas los conocidos como pigmentos fotosintéticos, que son capaces de absorber la energía de los fotones y desencadenar las reacciones fotoquímicas que conducen a la síntesis de ATP.
La composición lipídica de esta membrana, rica en galactolípidos, guarda relación con la composición de la membrana interna del cloroplasto y con la composición de la membrana de algunos procariotas fotosintéticos, especialmente con las cianobacterias.
Lumen
El lumen es el fluido acuoso que queda rodeado por la membrana tilacoidal y tiene un papel muy importante en la síntesis de ATP.
Durante la fase lumínica de la fotosíntesis, la energía absorbida de los fotones es utilizada para bombear protones hacia el interior del lumen, cuyo pH puede caer hasta 4. La fuerza protón-motriz de este gradiente es utilizada posteriormente por la enzima ATP-sintasa para sintetizar ATP.
Tilacoides en cianobacterias
Las cianobacterias, antes consideradas como un tipo de algas, son bacterias fotosintéticas que cuentan con sistemas de membrana diferenciados de la membrana celular dónde tienen lugar las reacciones fotosintéticas y las reacciones de la respiración celular.
El hecho de contar con sistemas internos de membrana sitúan a las cianobacterias en un lugar destacado entre las bacterias, ya que no suelen alcanzar este nivel de complejidad en la organización celular.
A estas membranas se le llaman igualmente membranas tilacoidales y son similares en composición y función a los tilacoides de las células vegetales. A diferencia de los tilacoides vegetales, no se organizan en granas, sino que se disponen en láminas paralelas cerca de la membrana citoplasmática.
La presencia de membranas tilacoidales en cianobacterias, y la presencia de ADN propio en los cloroplastos, sugieren un origen endosimbiótico de los cloroplastos vegetales. Según esta teoría, apoyada por los estudios moleculares, las bacterias sería el origen de las mitocondrias, cloroplastos y otros organelos celulares.
En un principio, una célula eucariota primitiva habría establecido una relación de simbiosis con una bacteria que vivía en su interior. La bacteria proveía de energía a la célula y la célula de alimento y protección. Poco a poco la relación se fue haciendo cada vez más estrecha hasta que ambos se convirtieron en un sólo organismo.
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