Los dinoflagelados son un grupo de eucariotas protistas flagelados muy numeroso y de gran impacto ambiental. Constituyen el filo Dinoflagellata, que cuenta con aproximadamente 2400 especies.
Muchos dinoflagelados son fotosintéticos y forman parte del plancton acuático, principalmente marino, y han sido estudiados habitualmente como un tipo de algas microscópicas (Dinophyta, Pyrrhophyta). Pero no todos los dinoflagelados son autótrofos, también los hay parásitos, simbiontes y mixotróficos (combinan fotosíntesis con la fagocitosis), y su estudio como protistas es más exacto que como algas.
Las poblaciones de dinoflagelados varían según la temperatura, la salinidad, la profundidad, latitud y otras características del hábitat. En términos de número de especies, los dinoflagelados son uno de los grupos más extensos de eucariotas marinos, aunque es considerablemente menor que las diatomeas.
El primer dinoflagelado fue descrito en 1753 por Henry Baker. El nombre deriva del griego δῖνος (dinos), que significa «girar» o «dar vueltas», y el latín flagellum, o «flagelo», nombre que se le da a los apéndices celulares móviles, lo que hace referencia a una de las características distintivas de los dinoflagelados: presencia de flagelos (tienen dos) y un movimiento rotario.
Algunos dinoflagelados son bioluminiscentes y emiten luz azul o verde, según la especie, y su luz es visible si vienen en gran número en la corriente y marea marina.
Muchos dinoflagelados pueden entrar en estados de reposo altamente resistentes conocidos como dinoquistes o dinocistos. La capacidad de muchas especies de pasar de estrategias con formación de quistes a estrategias sin quistes hace que el estudio de la historia y evolución de estos organismos sea muy complicado.
Como ejemplos de dinoflagelados podemos citar Alexandrium, Gonyaulax, Gymnodinium o Lingulodinium polyedrum.
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Morfología y características generales
Los dinoflagelados son organismos unicelulares con dos flagelos. Los dos flagelos salen de la célula por la parte ventral, pero uno de ellos, el flagelo transversal, se dispone rodeando a la célula, mientras que el otro, el flagelo longitudinal, sobresale de la célula como un flagelo típico.
Cada especie tiene una forma característica dada por su pared o cubierta celular, denominada anfiesma o cortex. El anfiesma de los dinoflagelados es una estructura compleja formada por unas vesículas aplanadas denominadas alvéolos corticales o alvéolos anfiesmales.
Desde un punto de vista morfológico, se distinguen dos tipos de dinoflagelados: los que poseen teca (dinoflagelados tecados) y los dinoflagelados sin teca o desnudos (dinoflagelados atecados).
La teca es una especie de armadura formada por placas de celulosa cuya disposición y forma es característica de cada especie y, a veces, también del estado del dinoflagelado dentro de su ciclo de vida.
De forma general, la teca presenta un surco transversal, llamado cíngulo, donde se aloja el flagelo transversal, y un surco longitudinal, llamado sulcus, donde se aloja el flagelo longitudinal. Ambos flagelos salen a través del mismo orificio situado en la parte ventral.
Entre las estructuras internas destacan los plastos fotosintéticos de los dinoflagelados fotosintéticos. Estos cloroplastos presentan tres membranas, lo que sugiere que fueron adquiridos por endosimbiosis con algas unicelulares.
Como pigmentos fotosintéticos, los dinoflagelados pueden presentar clorofilas A y C2, beta-carotenos y ciertas xantofilas exclusivas de los dinoflagelados: peridinina, dinoxantina y diadinoxantina.
Otro organelo celular que destaca en los dinoflagelados es el núcleo, cuya organización recibe el nombre de dinocarión. Los cromosomas aparecen anclados a la membrana nuclear y carecen de histonas, en su lugar presentan otras nucleoproteínas que parecen tener origen vírico.
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Reproducción y ciclo de vida
Los dinoflagelados se pueden reproducir tanto asexual como sexualmente. Los dinoflagelados típicos presentan un núcleo (dinocarión) haploide y se reproducen principalmente de forma asexual. La reproducción sexual se da por fusión de dos individuos haploides para formar un cigoto diploide que posteriormente se vuelve a dividir por meiosis para formar de nuevo individuos haploides.
Las reproducción asexual, si las condiciones son favorables, puede ser muy rápida y originar explosiones de población de gran impacto. Pueden llegar a concentrarse más de 60 millones de individuos por litro de agua y dar color a las mareas.
El cigoto formado por reproducción sexual puede seguir siendo una célula flagelada y móvil, o puede formar un quiste temporal sin flagelos y sin movilidad (dinoquiste). Además, los dinoflagelados pueden formar otros quistes adaptados para sobrevivir a condiciones desfavorables.
Cuando las condiciones se vuelven críticas para la supervivencia, por ejemplo por falta de alimento, dos dinoflagelados se pueden fusionar para formar un cigoto especial llamado planozigoto, que sigue siendo móvil, hasta que pierde los flagelos y forma el hipnozigoto, una forma de resistencia con una teca más dura que se deposita en los bentos y fondos acuáticos.
Si las condiciones vuelven a ser adecuadas, el dinoflagelado se activa, rompe la teca y pasa por una fase temporal (planomeiocito) para luego volver a la forma de dinoflagelado haploide y dar comienzo de nuevo al ciclo vital.
Ecología y rasgos fisiológicos de los dinoflagelados
Los dinoflagelados están presentes en cualquier ambiente acuático, tanto aguas marinas y salobres como en agua dulce, incluyendo hielo y nieve.
Entre los metabolitos típicos de los dinoflagelados destacan los esteroles de tipo dinosterol, en comparación con el colesterol animal, el fitosterol vegetal o el ergosterol de los hongos.
Los dinoflagelados presentan diversas estrategias de alimentación. Aunque la mayoría son fotótrofos, también los hay mixótrofos y heterótrofos, y entre los heterótrofos los hay de vida libre y también los hay ecto y endoparásitos, a veces como formas de vida simbiontes.
Entre los dinoflagelados endosimbiontes, los mejor conocidos son las zooxantelas, un grupo de dinoflagelados parásitos de otros protistas y de invertebrados marinos, como corales, esponjas o medusas.
Los dinoflagelados mixótrofos son organismos con capacidad fotosintética pero que también ingieren nutrientes del exterior de forma simultánea. Los dinoflagelados mixótrofos facultativos o anfitróficos son aquellos que pueden realizar solo nutrición heterótrofa o solo nutrición autótrofa según las condiciones ambientales.
Existen dinoflagelados sin cloroplastos pero que portan en su interior un endosimbionte fotosintético que los tienen por ellos. Algunos dinoflagelados sin cloroplastos propios pueden utilizar cloroplastos «alien», cloroplastos que ingieren de otros organismos que han ingerido (cleptoplastia).
Entre los dinoflagelados heterótrofos se dan múltiples estrategias de captura e ingestión. Algunos dirigen la presa hacia la región sulcal con ayuda del flagelo o de pseudópodos y la ingieren a través del sulcus. Por ejemplo, Ceratium hirundinella, Peridinium globulus u Oxyrrhis marina.
Otros dinoflagelados heterótrofos, como las especies de Protoperidinium, presentan un gran pseudópodo llamado pallium que captura a la presa y la digiere de forma extracelular. También los hay que emiten pedúnculos extensibles para capturar las presas.
No obstante, los mecanismos de captura de la mayoría de dinoflagelados marinos siguen siendo desconocidos.
Explosión de poblaciones de dinoflagelados
Las poblaciones de dinoflagelados, al igual que ocurre con otros organismos del plancton acuático, pueden experimentar un crecimiento muy rápido en determinadas circunstancias. En estas explosiones la diversidad de especies suele ser muy baja pero pudiendo superar el millón de individuos en tan sólo un mililitro de agua.
Algunas especies de dinoflagelados producen toxinas (ictiotoxinas, saxitoxinas) y durante estas explosiones de población la cantidad de toxinas puede ser suficiente para matar a peces y otras formas de vida marina.
Estas toxinas también se pueden acumular en otros organismos, por ejemplo en moluscos, y luego ser consumidos por humanos y causar intoxicaciones, aunque suelen ser de efectos leves. La mayoría de especies productoras de estas toxinas son de color rojizo o pardo y producen mareas de estos colores.
No obstante, también existen dinoflagelados incoloros productores de toxinas, y también existen mareas rojas no dañinas, pero estas son generalmente producidas por algas y no por dinoflagelados.
También son características las mareas bioluminiscentes causadas por especies de dinoflagelados que emiten destellos de luz azulada al ser agitados.
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Clasificación y evolución
La taxonomía de los dinoflagelados ha sido muy difícil de estudiar. Los datos evolutivos se obtienen principalmente a través de dinoquistes fósiles y marcados geoquímicos.
Los dinoquistes fósiles más antiguos datan del Triásico medio, pero los marcadores geoquímicos sugieren que ya estaban presentes en el Cámbrico temprano, y los protodinoflagelados en el Paleozoico y Precámbrico.
La filogenética molecular de los dinoflagelados los agrupa en el filo Dinoflagellata, que junto a los cilióforos (Ciliophora) y a los apicomplejos (Apicomplexa) forman los protistas alveolados (Alveolata).
Todos los dinoflagelados presentan plastos remanentes de algas rojas u otros orgánulos celulares con origen en las algas rojas.
Los dinoflagelados han sido clasificados tanto por el Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants (ICN), como por el International Code of Zoological Nomenclature (ICZN). Aproximadamente la mitad de los dinoflagelados existentes son fotosintéticos y la otra mitad heterótrofos.
Las clases más representativas de dinoflagelados son:
- Ellobiopsea: dinoflagelados marinos y de agua dulce principalmente ectoparásitos de crustáceos.
- Oxyrrhea: solo comprende el género Oxyrrhis. Son dinoflagelados fagótrofos que de forma excepcional entre los dinoflagelados no presentan cíngulo ni sulcus.
- Syndiniophyceae: dinoflagelados exclusivamente endoparásitos de animales marinos y parásitos intracelulares de protozoos. No tienen teca y su núcleo no presenta la características de dinocarión.
- Dinophyceae: llamadas dinofíceas, se corresponde con los dinoflagelados fotosintéticos típicos. Algunas dinofíceas forman colonias y otras son ectoparásitos que pueden afectar a protozoos, algas, invertebrados y peces.
- Noctiluciphyceae: contiene los dinoflagelados de mayor tamaño, algunos pueden llegar a los 2 mm. Algunos son heterótrofos y se alimentan de plancton y otros incluyen algas verdes en su interior como simbiontes fotosintéticos.