Las proteobacterias constituyen uno de los principales grupos de bacterias gram-negativas. Aunque el nombre de proteobacterias vino más tarde, el grupo fue descrito por primera vez en 1987 por Carl Woese, microbiólogo estadounidense, para describir a las bacterias púrpuras y bacterias relacionadas.
Entre las proteobacterias se incluyen géneros de amplia distribución mundial, muchos de ellos patógenos para el ser humano tan importantes como Escherichia, Salmonella, Vibrio, Helicobacter, Yersinia o Legionella.
También se incluyen muchas bacterias de gran importancia ecológica, por ejemplo, la mayoría de la bacterias fijadoras de nitrógeno son proteobacterias. Además, las proteobacterias son los microorganismos más abundantes en ecosistemas acuáticos, representando aproximadamente el 65% del bioma marino y hasta el 40% en ecosistemas de agua dulce.
La morfología y ecológica de esta bacterias es tan diversa que les valió para darles nombre, pues proteobacterias deriva de Proteus, un Dios del mar de la mitología griega capaz de adoptar muchas formas.
No se debe confundir con el género Proteus, un género de enterobacterias muy frecuente en el intestino humano. El género Proteus y todas las enterobacterias son proteobacterias, pero las proteobacterias incluyen muchos más géneros y grupos bacterianos.
Índice de contenido
Características generales de las proteobacterias
Aunque algunas proteobacterias pueden teñirse como Gram positivas, todas las proteobacterias tienen una estructura de pared celular tipo gram-negativa, es decir, presentan membrana externa y una capa relativamente delgada de peptidoglicano.
Muchas proteobacterias son móviles y presentan flagelos, pero otras son inmóviles o se mueven mediante deslizamiento bacteriano, por ejemplo las mixobacterias (orden Myxococcales).
La morfología es muy variable, hay cocos, bacilos y bacterias en espiral.
También presentan una gran variedad de rutas metabólicas. La mayoría son bacterias anaerobias quimioheterótrofas, pero también las hay aerobias, aerotolerantes y fotosintéticas, aunque suelen realizar fotosíntesis no oxigénica (sin producción de oxígeno).
Las plantas, cianobacterias y otros organismos fotosintéticos utilizan agua como donante de electrones, y de la molécula de agua producen oxígeno durante la fotosíntesis, algo que no ocurre en las proteobacterias fotosintéticas, conocidas como bacterias púrpuras, que suelen utilizar azufre o hidrógeno molecular como donante de electrones.
Se cree que las mitocondrias, los organelos celulares responsables del metabolismo energético en las células eucariotas, provienen de antiguas proteobacterias similares a las rickettsias. Estas bacterias entraron en endosimbiosis con células eucariotas primitivas y fueron perdiendo autonomía hasta que ambos formaron un único organismo y dieron lugar a la primera célula eucariota.
Grupos y tipos de proteobacterias
Las proteobacterias se identifican a través del análisis del ARNr (ARN ribosómico) y se suelen considerar como un grupo monofilético, aunque el análisis del ARNr 16S parece indicar que en realidad podría tratarse de un grupo parafilético, es decir, un grupo taxonómico formado por especies que han podido seguir rutas evolutivas separadas.
Para estudiar las proteobacterias se dividen típicamente en dos grandes grupos, las tiobacterias y las rodobacterias, y dentro de ellos seis clases nombradas con letras griegas, más otras clases como Oligoflexia, Acidithiobacillia o Hydrogenophilalia, que en clasificaciones más modernas se suelen separar en clases propias.
- Rhodobacteria (bacterias no del azufre y relacionadas): grupos alfa, beta, gamma y zetaproteobacterias (α, β, γ, ζ).
- Thiobacteria (bacterias del azufre y relacionadas): grupos delta y epsilonproteobacterias (δ, ε).
- Oligoflexia
- Acidithiobacillia
- Hydrogenophilalia
Rhodobacterias
El término Rhodobacteria no es muy utilizado, a pesar de ser uno de los grupos de proteobacterias con mayor respaldo en los estudios moleculares como grupo monofilético. Sus características son las características más típicamente atribuidas a las proteobacterias.
Las rhodobacterias forman el grupo bacteriano más numeroso del que se tiene constancia e incluyen a la mayoría de bacterias gramnegativas quimioheterótrofas conocidas.
Aunque se cree que todas provienen de un antepasado común que realizaba fotosíntesis, en la actualidad solo unas pocas rhodobacterias son fotosintéticas, casi todas en el grupo de las alfaproteobacterias.
Alfaproteobacterias
La alfaproteobacterias o proteobacterias α incluyen a casi todos los pcoos géneros fotosintéticos de rhodobacterias.
En general, pueden vivir en entornos muy pobres en nutrientes e incluyen varias especies de bacterias fijadoras de nitrógeno, como los rizobios, que viven de forma endosimbionte en células de las raíces de leguminosas. La planta da alimento a la bacteria y la bacteria fija nitrógeno para la planta.
También incluye parásitos intracelulares de animales, destacando las rickettsias (género Rickettsia), un peligroso patógeno para el ser humano. Las rickettsias metabolizan moléculas del sistema del complemento tipo C1 y bloquean una de las reacciones más importantes del sistema inmunitario.
Las especies parásitas intracelulares carecen de peptidoglicano y se suelen clasificar como bacterias Gram variables por los resultados mixtos que dan en la tinción de Gram. Se cree que las mitocondrias de las células eucariotas (animales, vegetales y fúngicas) provienen de una antigua proteobacteria que estaría emparentada con las rickettsias.
Ejemplos de alfaproteobacterias son los géneros Brucella, Rhizobium, Agrobacterium, Caulobacter, Rickettsia, Wolbachia, etc.
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Betaproteobacterias
Las betaproteobacterias o proteobacterias β son metabólicamente muy versátiles. Incluyen géneros aerobios, anaerobios facultativos, quimiolitótrofos y fotótrofos, lo que les da un amplio espectro de diversidad.
Las betaproteobacterias tienen un papel destacado en la fijación de nitrógeno en el suelo y suelen estar presentes en la mayoría de muestras de suelos y agua. Por ejemplo, las Nitrosomas oxidan amoníaco hasta nitritos, sustancia muy importante para el metabolismo vegetal.
Entre las betaproteobacterias fotótrofas se puede poner de ejemplo al género Rhodocyclus, capaz de realizar la fotosíntesis de forma anaerobia utilizando hidrógeno como dador de electrones.
También hay betaproteobacterias patógenas para el humano muy extendidas, destacando Neisseria gonorrhoeae, que produce la gonorrea, diversas especies que producen meningoencefatilitis, infección que afecta a las meninges y al cerebro a la vez, por ejemplo Naegleria fowleri, Acanthamoeba y Balamuthia mandrillaris, o la especie Bordetella pertussis que causa la tos ferina.
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Gammaproteobacterias
Las gammaproteobacterias o proteobacterias γ es la clase de proteobacterias con mayor número de especies, entre ellas bacterias de gran importancia sanitaria, científica e industrial, como las enterobacterias y los géneros Escherichia, Shigella, Salmonella, Yersinia, Buchnera, Haemophilus, Vibrio, Pseudomonas o Klebsiella, entre otros muchos.
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Zetaproteobacterias
El grupo de las zetaproteobacterias o proteobacterias ζ solo contiene una especie actualmente existente, al menos que se conozca, y es la especie Mariprofundus ferrooxydans, una bacteria quimiolitótrofa que oxida compuestos de hierro y que vive en aguas marinas de cierta profundidad.
Thiobacterias
Las thiobacterias, o bacterias púrpuras del azufre, se caracterizan por tener un metabolismo anaerobio en el que se reducen sulfatos o azufre molecular y se producen diversos sulfitos.
Deltaproteobacterias
Entre las deltaproteobacterias, o proteobacterias δ, están las pocas thiobacterias aerobias que se conocen, las mixobacterias, por ejemplo Myxococcus xanthus.
También están la mayor parte de las tiobacterias reductoras de sulfatos, que son anaerobias estrictas, como Desulfovibrio o Desulfobacter, y la mayor parte de las tiobacterias reductoras del azufre, como Desulfuromonas.
También se suele incluir el género Geobacter, bacterias reductoras de hierro férrico (Fe3+). Entre ellas también hay bacterias capaces de reducir compuestos derivados del petróleo y metales radiactivos, por lo que serían útiles en técnicas de biorremediación.
Epsilonproteobacterias
Las epsilonproteobacterias o proteobacterias ε es un grupo muy pequeño de proteobacterias heliocadales, muchas de ellas frecuentes en la flora intestinal humana, como Helicobacter (en el estómago, frecuentemente asociado con úlcera péptica) y Campylobacter (en el duodeno), y también en la flora intestinal de otros animales, por ejemplo Wolinella en el ganado bovino.
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Otras clases
Además de Rhodobacteria y Thiobacteria, es frecuente encontrar otras clases de proteobacterias, pero no todas las clasificaciones las describen igual, a veces estas clases se incluyen como parte de rodobacterias y tiobacterias, mientras que otras veces aparecen separadas.
Hay que tener en cuenta que la taxonomía bacteriana es un campo de estudio muy amplio y en constante evolución a medida que se realizan nuevos estudios.
Entre estas clases de proteobacterias están:
- Oligoflexia
- Acidithiobacillia: consideradas habitualmente un tipo de gammaproteobacterias.
- Hydrogenophilalia: propuesto en el año 2017 tras demostrarse que el orden Hydrogenophilales es distinto de las demás betaproteobacterias donde se había venido incluyendo.