¿Qué son las enterobacterias y que infecciones producen?

Klebsiella pneumoniae
Klebsiella pneumoniae

Las enterobacterias son una gran familia de bacterias gram negativas, la familia Enterobacteriaceae, entre las que hay numerosas especies de bacterias simbiontes no perjudiciales, pero también muchas especies patógenas, algunas tan conocidas como Salmonella, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Yersinia pestis o el género Enterobacter (no confundir este género con la familia).

La etimología del nombre “enterobacterias”, o bacterias entéricas, se debe a que son típicas de la flora intestinal de animales, incluyendo la del ser humano, pero también se pueden encontrar viviendo sobre vegetales y de forma libre en agua y suelo de prácticamente cualquier parte del planeta.

Características generales de las enterobacterias

Las enterobacterias se consideran un tipo de proteobacterias, y como todas ellas, dan negativo en la tinción de Gram. Tienen una morfología típica de bacilo con células alargadas que pueden variar entre 1 y 5 μm de longitud. También hay algunas especies con forma de cocobacilo.

En cultivos sobre sangre-agar suelen formar colonias grandes de color gris. Algunas especies producen pigmentos de otros colores, por ejemplo Serratia marcescens produce el pigmento prodigiosina, de color rojo.

La mayoría de enterobacterias son organismos anaerobios facultativos, lo que quiere decir que pueden utilizar oxígeno para su metabolismo si está disponible, pero que también pueden vivir sin oxígeno realizando diferentes tipos de fermentación, sobre todo fermentación láctica.

Casi todas especies de enterobacterias participan en el ciclo biogeoquímico del nitrógeno, ya que son capaces de reducir nitratos y nitritos inorgánicos e incorporar ese nitrógeno en moléculas orgánicas, con algunas excepciones notables, por ejemplo el género Photorhabdus.

Algunas enterobacterias son móviles y presentan numerosos flagelos, pero también existen géneros inmóviles y sin flagelos. La temperatura óptima de crecimiento está entre 22 y 37 ºC y no forman esporas de resistencia.

En la flora intestinal

Una de las características más importantes de las enterobacterias, y a la que deben su nombre, es que muchas de ellas forman parte de la flora intestinal normal de seres humanos y otros muchos animales. Gracias a su capacidad anaeróbica facultativa, pueden colonizar el intestino y vivir fermentando hidratos de carbono que llegan a través de la dieta.

La mayoría de enterobacterias que viven en estas zonas lo hacen de forma simbionte sin perjudicar a su hospedador. Estas especies suelen presentar fimbrias tipo I, un tipo de apéndice proteico, parecido a los cilios, que utilizan para adherirse a la mucosa del hospedador y que a veces determina la patogenia potencial.

También aparecen en otras cavidades y conductos en contacto con el exterior, como orofaringe, fosas nasales, tracto respiratorio, uretra o vagina. No suelen resultar patogénicos, pues las poblaciones se autolimitan, jugando un papel muy destacado la especie Escherichia coli para controlar el crecimiento de otras especies, tanto de otras enterobacterias como de otros tipos de bacterias y hongos.

Organismos modelo

Entre las enterobacterias se encuentran numerosos géneros, algunos muy populares y conocidos, por ejemplo, Salmonella, Klebsiella, Enterobacter, Enterobacillus o Yersinia, pero una especie en concreto, Escherichia coli, es frecuentemente citada como uno de los organismos modelo más importantes, así como el organismo de vida libre mejor y más estudiado a nivel genético y bioquímico.

Infecciones por enterobacterias

Como se mencionó anteriormente, la mayoría de enterobacterias se pueden aislar de las mucosas que tienen contacto con el exterior del cuerpo, ya sean partes del tracto digestivo, como del tracto respiratorio y aparato genitourinario.

Esta presencia es completamente normal, pero en algunos casos pueden volverse patógenas y producir infecciones, así como influir en el desarrollo de infecciones por otros patógenos. Por ejemplo, el sobrecrecimiento de enterobacterias y el aumento de patogenicidad es más frecuente en pacientes inmunodeprimidos, hospitalizados, bajo tratamiento con determinados antibióticos o con otras circunstancias personales (alcoholismo, diabetes, etc).

Las infecciones por enterobacterias más comunes son entéricas, con síntomas que pueden ir desde la diarrea y vómitos, con o sin fiebre, a la necrosis de la mucosa intestinal en ciertos casos, por ejemplo en la enterocolitis necrosante que pueden causar Salmonella, E. Coli, Klebsilla y Enterobacter.

Las enterobacterias también están involucradas en infecciones urinarias, pulmonares, infecciones sistémicas e incluso del sistema nervioso central. Por ejemplo, en neonatos, una de las causas más frecuente de meningitis bacteriana se debe a E. coli.

Además, algunas enterobacterias producen endotoxinas, unas sustancias tóxicas que permanecen en la pared celular de la bacteria y que son liberadas cuando la bacteria muere. Si llegan a sangre producen una respuesta de vasodilatación e inflamación sistémica que puede llegar a ser rápida, intensa y de desenlace fatal (shock endotóxico).

Entre las especies de enterobacterias más frecuentes en infecciones humanas, destacan E. coli, Klebsiella y Salmonella, las tres bacterias más frecuentes en infecciones por gram negativos.

  • Escherichia coli: produce varios tipos de infecciones entéricas (enterotoxígeno, enteropatógeno, enterohemorrágica, enteroinvasiva, etc). También puede producir infecciones extraintestinales en el aparato urinario, respiratorio, sistema nervioso central y otros órganos. Las infecciones enterotoxígenas son la principal causa de diarrea del viajero y, junto a las enteropatógenas, son la principal causa de diarrea en bebés y niños. Tiene el primer puesto en incidencia de infecciones por bacterias gram negativas.
  • Klebsiella: la principal especie patógena de este género es K. pneumoniae, asociada típicamente con una forma de neumonía con alta mortalidad.
  • Salmonella: la salmonella muestra muchos serotipos (más de 2000), todo ellos englobados en la especie S. choleraesuis. Es una bacteria muy común en el intestino que puede producir varios cuadros clínicos de salmonelosis: infección entérica asintomática, gastroenteritis aguda o bacteriemia (bacterias en sangre); también produce infecciones focales como meningitis y osteomielitis. La salmonella también es la causante de la fiebre tifoidea (S. typhimurium).
  • Enterobacter: no es frecuente como patógeno humano aunque es relativamente frecuente en infecciones hospitalarias de quemaduras, heridas, tracto respiratorio y tracto urinario, especialmente en pacientes bajo tratamiento antibiótico.
  • Yersinia: en infecciones humanas suelen aparecer Y. pestis (produce la peste bubónica), Y. enterocolitica y Y. pseudotuberculosis, pero se considera que el ser humano es un huésped accidental al que se transmite desde mascotas, animales domésticos y animales de granja. Algunas formas de yersiniosis, como la septicemia por Y. enterocolitica, tienen una mortalidad alta (50%) incluso con tratamiento.
  • Shigella: diversas especies de este género son las responsables de disentería bacilar.
  • Serratia: se consideran gérmenes oportunistas. La más frecuente en infecciones humanas es Serratia marcescens.
  • Citrobacter: son frecuentes en el tracto urinario asociadas a catéteres uretrales. También son frecuentes en el tracto respiratorio como colonización asintomática. Algunas cepas se asocian con infecciones intraabdominales de tejidos blandos y osteomielitis.

Otras enterobacterias que se pueden aislar en infecciones humanas, aunque más raras, son Hafnia, Proteus, Providencia, Morganella o Plesiomonas shigelloides. Algunas de estas enterobacterias menos comunes pueden producir alta mortalidad en ciertas personas; por ejemplo, Edvarsiella tarda puede aparecer en entornos de agua dulce e infectar heridas produciendo bacteriemia grave en pacientes con problemas hepáticos o con niveles de hierro elevados.

Resistencias a los antibióticos en las enterobacterias

Entre los contextos en los que hay una mayor colonización de piel y mucosas por enterobacterias, destacan pacientes inmunodeprimidos y pacientes con tratamiento antibiótico, lo que está estrechamente relacionado con el aumento continuado de las resistencias a antibióticos que se ha observado entre las enterobacterias, especialmente en infecciones hospitalarias, pero también en infecciones comunitarias.

Una de las formas de resistencia más común entre las enterobacterias es la producción de betalactamasas y betalactamasas de espectro extendido, enzimas que inactivan antibióticos de tipo betalactámico, una familia de antibióticos con grupos tan importantes como las penicilinas y las cefalosporinas.

Algunas especies y géneros de enterobacterias son más propensas a presentar resistencias a múltiples antibióticos a la vez, como es el caso de Serratia o Klebsiella, que hace que el tratamiento suela ser más complicado.

En el caso concreto de K. pneumoniae, tiene resistencia innata a la ampicilina y carbanicilina, pero se ha observado un aumento de cepas resistentes a las cefalosporinas, de cepas productoras de betalactamasas de espectro extendido y de cepas resistentes a los aminoglucósidos. Ciertas cepas de K. pneumoniae han mostrado resistencia incluso a los carbapenemas, un grupo de antibióticos cuya principal características era precisamente ser resistentes a la acción de las betalactamasas.