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Las células pilosas son los receptores sensoriales del sistema auditivo y del sistema vestibular, ambos en el oído. Las células pilosas realiza mecanotransducción y transforman estímulos mecánicos en estímulos nerviosos. Deben su nombre a la presencia de estereocilios, unas proyecciones en la membrana plasmática estructuralmente relacionadas con las microvellosidades.

También se conocen como células ciliadas. No se deben confundir las células pilosas del oído con los folículos pilosos, que son las invaginaciones de la piel dónde se forma el pelo.

Audición: Células pilosas cocleares

Las células pilosas cocleares forman parte del órgano de Corti, u órgano espiral, situado en el interior de la cóclea del oído interno. El órgano de Corti descansa sobre la membrana basilar y las células pilosas se sitúan con los estereocilios hacia la luz del conducto coclear, o rampa media. Este está lleno de un fluido llamado endolinfa. La vibración y movimiento de este fluido y de la membrana basilar es lo que detectan los estereocilios y lo transforman en el impulso nervioso auditivo.

En el órgano de Corti de todos los mamíferos hay dos tipos de células pilosas anatómica y funcionalmente diferentes: las internas y las externas. Al nacer, el oído humano contiene alrededor de 3500 células pilosas internas y 12000 externas. Las células pilosas internas no se regeneran en los humanos, a diferencia de otros animales, por ejemplo aves y muchos tipos de peces. Esto hace que el daño en las células pilosas internas produzca una pérdida auditiva permanente.

Además de las células pilosas, el órgano de Corti está formado por células auxiliares, la membrana o tectoria, a veces llamada tectorial, y las terminaciones del nervio auditivo (octavo de los doce nervios craneales). Los estereocilios más largos de las células pilosas están adheridos a la membrana tectoria.

Transducción: células pilosas internas

La membrana basilar sobre la que descansa el órgano de Corti es flexible y transmite las vibraciones de la endolinfa, mientras que la membrana tectoria es resilente (vuelve a su forma). La vibración que provoca las ondas sonoras en la endolinfa es transmitida a la membrana basilar, lo que mueve finalmente al órgano de Corti y las células pilosas.

La deflexión de los estereocilios en las células pilosas internas abre mecánicamente canales iónicos de su membrana. Estos canales permiten el paso de iones positivos pequeños, principalmente potasio y calcio, que entran en la célula despolarizando su membrana hasta que alcanza el llamado potencial receptor o potencial generador.

El potencial receptor es el responsable de que se abran otros canales de calcio voltaje-dependientes que introducen iones calcio (Ca2+) de forma selectiva hasta que desencadena la liberación de neurotransmisores al espacio sináptico, en lado basal de la célula pilosa, dónde hace conexiones con las neuronas del nervio coclear o auditivo. Los neurotransmisores se unen a los receptores neuronales y se genera así el impulso nervioso que será transmitido a la corteza auditiva del cerebro. Se cree que el neurotransmisor más importante es la sinápsis auditiva es el glutamato, y una sola célula pilosa interna está inervada por numerosas neuronas.

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Esta transformación de un estímulo externo en un estímulo eléctrico o impulso nervioso se conoce como transducción. Las células pilosas realizan concretamente mecanotransducción, ya que reaccionan al estímulo mecánico que provocan las ondas sonoras sobre la endolinfa.

Amplificación y modulación: células pilosas externas

Las células pilosas externas también reaccionan a las vibraciones de la endolinfa. Al igual que en las células pilosas internas, el movimiento de los estereocilios abre canales iónicos y genera un potencial receptor, pero en las células pilosas externas no se transforma en un impulso nervioso sino en movimiento de la propia célula. Esta propiedad se conoce como electromotilidad y se produce gracias a una proteína, la prestina, que cambia de forma en función del voltaje del potencial de membrana.

La vibración de las células pilosas externas se produce en forma de cambios en la longitud del cuerpo celular a la misma frecuencia que el sonido entrante, lo que permite la amplificación de la señal. Las células pilosas externas solo se encuentran en los mamíferos, aunque eso no quiere decir que los mamíferos sean los animales con el sentido de la audición más sensible.

La amplificación del sonido por las células pilosas externas, o amplificación coclear, no es linear, algunas frecuencias se amplifican más que otras. Es decir, además de amplificar hay modulación de la señal sonora, muy importante en el desarrollo de ciertas habilidades complejas, como el habla y la música.

El sistema de modulación también permite la adaptación auditiva, es decir, que se puedan ignorar sonidos persistentes y centrar la atención en sonidos nuevos del entorno.

Equilibriocepción: células pilosas vestibulares

Las células pilosas vestibulares se sitúan en el sistema vestibular del oído interno. El movimiento de la endolinfa a través de los tres conductos semicirculares es detectado por los estereocilios y, como en las células pilosas cocleares, se abren canales iónicos que generan un potencial receptor hasta provocar la apertura de canales de calcio voltaje-dependientes y la liberación de neurotransmisores hacia la sinapsis nerviosa. El estímulo es transmitido hasta el cerebro, que combina la información sobre el movimiento en los tres conductos para generar la percepción del equilibrio, es decir, la percepción de la posición y aceleración del cuerpo en el espacio.

Células pilosas y equilibrio
Las células pilosas vestibulares son responsables de la percepción del equilibrio

Implicaciones médicas

Las lesiones en las células pilosas externas produce pérdida de sensibilidad auditiva, mientras que el daño en las células pilosas internas causa pérdida auditiva irreversible, ya que las células pilosas internas no se regeneran. La pérdida de audición asociada a la edad y a muchas enfermedades se produce por este motivo.

Actualmente se puede solucionar con implantes cocleares, dispositivos electrónicos que son capaces de realizar la transducción reaccionando a las ondas sonoras y estimulando el nervio auditivo.

En el futuro es probable que se consigan regenerar mediante células madre o mediante terapia genética. Uno de los posibles genes que impiden la regeneración de estas células es el gen Rb1, que codifica para la proteína del retinoblastoma, una proteína supresora de tumores alterada en muchos tipos de cáncer. También podrían estar implicados el gen p27kip1, que codifica para el inhibidor 1B de quinasa dependiente de ciclina (CDKN1B) e inhibe el ciclo celular, y el Sonic hedgehog, una proteína esencial en la organogénesis durante el desarrollo embrionario de animales vertebrados.

Referencias

  1. Cómo trabajan las células pilosas. 2003 National Academy of Sciences. Neuroscience. 2nd edition.
  2. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editores. Vestibular Hair Cells. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001
  3. Fettiplace R, Hackney CM (2006). The sensory and motor roles of auditory hair cells”. Nature Reviews. Neuroscience 7(1): 19–29. PMID 16371947. doi: 10.1038/nrn1828.
  4. Lu, Na et al. (2013). Sonic hedgehog initiates cochlear hair cell regeneration through downregulation of retinoblastoma protein. Biochemical and Biophysical Research Communications, Elsevier. 430(2): 700–705. doi: 10.1016/j.bbrc.2012.11.088.

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