¿Qué son las bacterias fijadoras de nitrógeno?

El nitrógeno, de símbolo N y número atómico 7, es un elemento químico esencial para la vida terrestre. Sin nitrógeno no hay aminoácidos, y sin aminoácidos no hay proteínas. Sin nitrógeno tampoco hay bases nitrogenadas, y sin bases nitrogenadas no hay ADN ni ARN.

La abundancia de nitrógeno en la Tierra no es problema. Alrededor del 78% de la atmósfera terrestre es nitrógeno molecular (N₂), pero esta forma de nitrógeno inorgánica solo es asimilable por los organismos fijadores de nitrógeno, también conocidos como diazótrofos.

Todos los organismos diazótrofos conocidos son bacterias, pero no forman un grupo taxonómico con relación evolutiva entre ellas, tan solo comparten la capacidad de utilizar el nitrógeno molecular del aire y transformarlo en sustancias nitrogenadas asimilables por otros organismos, por ejemplo por plantas, hongos y otras bacterias.

Las bacterias fijadoras de nitrógeno, por tanto, son las que introducen el nitrógeno en la cadena trófica de un ecosistema. Su actividad fijadora es más eficiente a bajas concentraciones de oxígeno, condición que se da habitualmente en el suelo.

Fijación del nitrógeno

La fijación del nitrógeno es el conjunto de procesos que transforman el nitrógeno atmosférico (N₂) en nitratos (NO₃^–) asimilables por las plantas. La desnitrificación, también llevada a cabo por bacterias, es el proceso contrario en el que se transforman los nitratos en nitrógeno gaseoso y es devuelto a la atmósfera.

Con la fijación del nitrógeno y la desnitrificación se completa el llamado ciclo del nitrógeno, uno de los ciclos biogeoquímicos más importantes.

La fijación del nitrógeno se produce en dos pasos, la amonificación y la nitrificación:

• Amonificación: las bacterias fijadoras de nitrógeno del suelo transforman el nitrógeno atmosférico en amonio (NH₄⁺). El amonio también puede proceder de organismos descomponedores, como lo saprótrofos, que descomponen restos de animales y plantas muertas.
• Nitrificación: otro tipo de bacterias, las bacterias nitrificantes, oxidan el amonio y forman nitritos (NO₂^–) y nitratos (NO₃^–).

Las plantas son capaces de absorber de forma eficiente nitratos y amonio, y utilizan este nitrógeno para sintetizar aminoácidos, bases nitrogenadas y otras sustancias nitrogenadas, quedando así el nitrógeno fijado en materia orgánica. Las plantas también pueden absorber pequeñas cantidades de otras sustancias nitrogenadas, como urea y ciertos aminoácidos.

Los organismos diazótrofos son capaces de fijar el nitrógeno gracias a la nitrogenasa, una enzima exclusiva de organismos procariotas que cataliza la siguiente reacción:

N₂ + 16 ATP + 10 H⁺ + 8 e^– → 2 NH₄⁺ + H₂ + 16 Pi + 16 ADP

Una vez que el nitrógeno ha entrado a formar parte de las plantas, este pasará a la vida a animal a través de los animales herbívoros, y de ellos a los carnívoros. Cuando estos seres vivos mueren, los organismos descomponedores transforman de nuevo el nitrógeno orgánico en amonio y nitratos.

Cuando hay un exceso de materia orgánica en los suelos y se dan condiciones anaerobias, las bacterias desnitrificantes transforman los nitratos en nitrógeno molecular que es devuelto de nuevo a la atmósfera.

En mares y océanos también viven bacterias fijadoras de nitrógeno. El proceso es similar. Parte del nitrógeno gaseoso de la atmósfera se disuelve en el agua, donde las bacterias fijadoras lo transforman en amonio (amonificación).

En la profundidad (por debajo de la zona eufótica), el amonio es transformado en nitratos (nitrificación) y los nitratos son asimilados por el fitoplancton, entrando así en la cadena trófica de los hábitats y ecosistemas marinos.

Tipos de bacterias fijadoras de nitrógeno

La nitrogenasa es un complejo enzimático muy sensible al oxígeno, por lo que es habitual que los organismos fijadores de nitrógeno necesiten condiciones anaerobias, pero existen muchos organismos diazótrofos que han desarrollado mecanismos para contrarrestar el efecto del oxígeno sobre la nitrogenasa y pueden fijar nitrógeno también en condiciones aerobias.

Los organismos diazótrofos o fijadores de nitrógeno se suelen estudiar en dos grandes grupos:

• diazótrofos simbiontes
• diazótrofos de vida libre

Diazótrofos simbiontes

Las bacterias fijadoras de nitrógeno simbiontes tienen una forma de vida simbiótica con las plantas. Las plantas ofrecen alimento a las bacterias y las bacterias ofrecen nitrógeno a las plantas.

De forma general, la tasa de fijación de nitrógeno de los diazótrofos simbiontes es 2 o 3 veces superior a la tasa de los diazótrofos de vida libre.

• Rizobios (orden Rhizobiales): bacterias simbiontes en las raíces de plantas leguminosas (trébol, alfalfa, guisante, etc), donde forman unos nódulos característicos. Uno de los géneros más característico es el género Rhizobium, que a veces se inocula en suelos para aumentar el rendimiento de los cultivos.
• Frankias: la única especie conocida de la familia Frankiaceae es Frankia alni. Esta bacteria, al igual que los rizobios, forma nódulos en las plantas pero pueden infectar plantas diversas, como los árboles alisos (género Alnus), el pino australiano (Casuarina equisetifolia) o el género Dryas (de la familia Rosaceae).
• Cianobacterias: existen algunas cianobacterias capaces de fijar nitrógeno y que viven en simbiosis con otros organismos: con hongos formando líquenes o con plantas hepáticas, helechos y cícadas. Ejemplo: el género Anabaena vive en simbiosis con Azolla (helecho acuático) y se utiliza como abono en cultivos de arroz.
• Simbiosis con animales: se han encontrado algunas bacterias fijadoras de nitrógeno en simbiosis con animales, como termitas y carcomas, aunque su contribución al ciclo del nitrógeno parece ser muy baja.

Diazótrofos de vida libre

Los organismos fijadores de nitrógeno de vida libre viven de forma independiente en el medio. Entre ellos los hay anaerobios, anaerobios facultativos y aerobios, así como algunas cianobacterias fotosintéticas.

• Anaerobios: bacterias fijadoras de nitrógeno que no toleran la presencia de oxígeno. Viven en hábitats con muy poco o nada de oxígeno, como suelos y mantos gruesos de materia vegetal muerta. Por ejemplo, Clostridium (suelo), Desulfovibrio (fondos oceánicos) o arqueas metanógenas.
• Anaerobios facultativos: pueden vivir con o sin oxígeno, aunque solo fijan nitrógeno en condiciones anaerobias. Es frecuente que consuman oxígeno tan pronto como está disponible, lo que hace que mantengan entornos bajos en oxígeno. Ejemplos: Klebsiella, Bacillus.
• Aerobios: son bacterias fijadoras de nitrógeno que necesitan oxígeno para vivir. La nitrogenasa es muy sensible al oxígeno, por lo que estos organismos han tenido que desarrollar mecanismos de protección de la nitrogenasa para que pueda funcionar en condiciones aerobias. Una de las bacterias aerobias fijadoras de nitrógeno más estudiadas es Azotobacter vinelandii.
• Fotosintéticos: las cianobacterias son bacterias que realizan fotosíntesis oxigénica y generan oxígeno molecular. Aún así, ciertas cianobacterias son capaces de fijar nitrógeno. Algunas, como el género Pletonema, solo fijan nitrógeno en condiciones de baja luminosidad y baja concentración de oxígeno. Otras, como Anabaena cylindrica o Nostoc commune, forman colonias en las que hay individuos especializados en la fijación de nitrógeno (heterocistos); en estos individuos no se dan los pasos de la fotosíntesis que producen oxígeno.