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La bilis es una sustancia fluida producida por los hepatocitos del hígado en la mayoría de vertebrados. En el ser humano puede ser secretada directamente al duodeno, la primera parte del intestino delgado, o ser almacenada en la vesicular biliar y secretada desde aquí cuando sea necesario.

Aunque la bilis no contiene enzimas digestivas, es esencial para la digestión y absorción de lípidos, colesterol y otras sustancias de naturaleza liposoluble, destacando las vitaminas liposolubles.

Formación y composición de la bilis

La bilis es un fluido de color amarillento-verdoso y un sabor amargo. Está compuesto de agua, electrolitos (sodio, potasio, calcio, cloro) y varios compuestos orgánicos, entre ellos las sales biliares, colesterol, lecitina, fosfolípidos y bilirrubina. La producción de bilis en el ser humano es muy variable, desde 400 ml a 1 L diarios, con una gran influencia de la composición y cantidad de la dieta.

La bilis se produce en los hepatocitos y es secretada al duodeno a través del conducto biliar. En períodos interdigestivos es almacenada y concentrada en la vesícula biliar. Cuando el quimo llega al intestino, los ácidos grasos y lípidos parcialmente digeridos estimulan la secreción de colecistoquinina y secretina, y ambas hormonas estimulan la secreción de bilis.

Las sales biliares son uno de los componentes funcionales más importantes de la bilis. Son sales derivadas de los ácidos biliares, un grupo de ácidos sintetizados a partir del colesterol que en la bilis se encuentran disueltos en forma de sales sódicas, potásicas y, en menor medida, sales cálcicas.

Los hepatocitos humanos sintetizan los ácidos biliares primarios, que son el ácido cólico y el ácido quenodesoxicólico. Estos ácidos pueden ser transformados en el lumen intestinal por acción bacteriana y se forman los ácidos biliares secundarios, que son el ácido desoxicólico y el ácido litocólico.

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La circulación enterohepática reabsorbe hasta el 95% de los ácidos biliares secretados al intestino. De este modo, los ácidos biliares son reciclados y llevados de vuelta a los hepatocitos, incluyendo los ácidos biliares secundarios que al llegar a los hepatocitos también son conjugados con los aminoácidos glicina y taurina.

La combinación de los ácidos biliares, tanto primarios como secundarios, con los aminoácidos glicina y taurina da lugar a los ácidos biliares conjugados, como el ácido taurocólico (taruina + ácido cólico) o el ácido glicoquenodesoxicólico (glicina + ácido quenodesoxicólico), cuyas sales son las conocidas como sales biliares.

Circulación enterohepática de las sales biliares
Circulación enterohepática de las sales biliares

Función de la bilis en la digestión lípidos

La bilis actúa principalmente como un surfactante o tensioactivo de tipo aniónico ayudando a emulsificar las grasas y sustancias liposolubles de los alimentos. Las sales biliares son sustancias anfipáticas, es decir, con una parte hidrofóbica (la parte de la molécula derivada del colesterol) y una parte hidrofílica (la parte de la molécula correspondiente al aminoácido conjugado).

Ácido glicocólico
Estructura del ácido glicocólico

La naturaliza anfipática de las sales biliares les permite realizar dos funciones imprescindibles para la digestión y absorción de sustancias grasas y liposolubles:

  • Emulsificación de agregados lipídicos
  • Trasnporte de nutrientes liposolubles

Las sales biliares tienden a agregarse alrededor de gotas de lípidos (triglicéridos, fosfolípidos) para formar micelas con la parte hidrofílica de las sales biliares hacia el exterior y la parte hidrofóbica hacia el interior. Las micelas son de tamaño coloidal (diámetro aproximado en el duodeno de 14–33 μm) y las sales biliares la estabilizan evitando que los lípidos se vuelvan a agregar en gotas más grandes.

La dispersión de los lípidos en micelas aumenta enormemente la superficie sobre la que puede actuar la lipasa pancreática y otras enzimas que digieren los lípidos. Sin la acción de las sales biliares, la mayor parte de los lípidos serían excretados con las heces sin ser digeridos.

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Acción sales biliares
Micelas y acción emulsificantes de las sales biliares

La micelas que forman las sales biliares también ayudan al transporte y absorción de otros nutrientes liposolubles. En este sentido, las sales biliares aumenta la absorción de vitaminas liposolubles, como la vitamina A, D, E y K.

La bilis también sirve de vía de excreción de sustancias de desecho. La más importante es la bilibirrubina, una sustancia derivada de la hemoglobina que se forma como producto de desecho de los hematíes (glóbulos rojos).

Otra función de la bilis es neutralizar el exceso de ácido gracias a su pH alcalino (7.50 – 8.05) que reduce la acidez del contenido proveniente del estómago. Las sales biliares también tienen acción bactericida y elimina la mayoría de bacterias que sobreviven al paso por el estómago.

Papel en el metabolismo del colesterol

La síntesis hepática de ácidos biliares es la principal vía de eliminación de colesterol del organismo. En el ser humano, aproximadamente 500 mg de ácidos biliares son eliminados a través de las heces cada día, lo que supone una eliminación aproximada de 500 mg de colesterol. Se cree que la eliminación del exceso de colesterol a través de la bilis es una función muy importante en la mayoría de animales, sobre todo ante dietas muy ricas en colesterol.

Los ácidos biliares también actúan como hormonas en el metabolismo del colesterol. Los ácidos biliares se unen a receptores nucleares, entre ellos el receptor X fernesoide (FXR) y el receptor hepático X alfa (LXRalpha), que afectan a la transcripción de diversas enzimas limitantes en la síntesis endógena de colesterol.

La unión de los ácidos biliares al FXR disminuye la síntesis de 7-alpha hydroxylasa y disminuye la síntesis de colesterol. Por otro lado, la unión al FXR en las células del epitelio intestinal aumenta la transcripción del gen IBAT que codifica para una proteína de membrana necesaria para la reabsorción intestinal de las sales biliares. De esta forma, al aumentar los niveles de ácidos biliares en sangre se inhibe su síntesis y al mismo tiempo se estimula su reabsorción, afectando así a la homeostasis del colesterol en todo el organismo.

Referencias

  1. The liver and biliary system: Secretion of Bile and the Role of Bile Acids In Digestion. Pathophysiology of the Digestive System. Hypertext for Biomedical Sciencies, Colorado State Unisersity.

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