Históricamente los ungulados, en referencia al orden Ungulata, se han descrito como mamíferos placentarios con la característica común de caminar sobre el extremo de los dedos que se han transformado en pezuñas. Por ejemplo, son ungulados el hipopótamo, la jirafa, el caballo o la cabra.
Actualmente se incluyen también a los cetáceos (ballenas, delfines, marsopas) que, a pesar de no presentar las características morfológicas generalmente descritas de los ungulados, evolucionaron desde ungulados tempranos como han podido confirmar los estudios moleculares1, 2.
Así, los ungulados se pueden definir como animales mamíferos placentarios que caminan apoyados sobre los extremos de los dedos o que descienden de antepasados que lo hacían. Constituyen el grupo de mamíferos más extendido y cuenta con más de 250 especies reconocidas distribuidas por todo el mundo.
Excepto en la Antártida, se pueden encontrar en los demás continentes y en todos los océanos. En Oceanía los ungulados terrestres fueron introducidos por los humanos.
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Taxonomía
Los ungulados se habían clasificado tradicionalmente en el orden Ungulata, bajo el cuál se incluían sólo los ungulados terrestres divididos en dos grandes grupos:
- Artiodáctilos (también llamados ungulados pares o mesaxonios; número de dedos par)
- Perisodáctilos (también llamados ungulados impares o paraxonios; tienen un número de dedos impar)
A partir del estudio de fósiles de ungulados extintos y de los cetáceos actuales, se cree que los cetáceos descienden de antiguos ungulados artiodáctilos terrestres, aunque se han podido determinar con exactitud cuales fueron estos antepasados.
Los elefantes, manatíes, cerdo hormiguero y damanes fueron considerados ungulados pero se ha comprobado que tienen un origen distinto y en la actualidad forman su propio orden, el orden Paenungulata (conocidos como penungulados, del latín «casi ungulados»), diferenciado del orden Euungulata o ungulados verdaderos3.
Todavía existen áreas muy desconocidas en la taxonomía de los ungulados, incluso se discute si los ungulados son un grupo cladístico monofilético (surgido de la evolución desde un antepasado común) o si son en realidad un grupo fenotípico con una característica morfológica común pero no necesariamente evolutiva o biológicamente relacionados.
Así, el orden Ungulata (= Euungulata) es actualmente un clado taxonómico situado en algún lugar por encima de Orden y por debajo de Clase que incluye los siguientes grupos (no incluidos filos extintos):
1. Orden Perissodactyla
Suborden Hippomorpha
Contiene a la familia Equidae de la que solo hay actualmente un género, el género Equus, al que pertenecen caballos, burros y cebras.
Suborden Ceratomorpha
Incluye a los tapires (familia Tapiridae) y los rinocerontes (familia Rhinocerotidae).
- Familia Tapiridae: Tapires (género Tapirus, único actual).
- Familia Rhinocerotidae: Rinocerontes. Varios géneros: Ceratotherium, Diceros, Dicerorhinus, Rhinoceros.
2. Orden Artiodactyla (o Cetartiodactyla)
Suborden Tylopoda
Familia Camelidae: Camellos, dromedarios , llamas, guanacos.
Suborden Suina
- Familia Tayassuidae: pecaríes
- Familia Suidae: cerdos y especies porcinas
Clado (¿suborden? ) Cetruminantia (=Cetancodontamorpha)
Suborden Ruminantia
- Familia Tragulidae: los conocidos como ciervos ratón o vioñas
- Infraorden Cervoidea (=Pecora)
- Familia Antilocapridae: Antilocapra americana (berrendo o antílope americano) es la única especie existente en la actualidad.
- Familia Giraffidae: Jirafas y okapis
- Familia Cervidae: Ciervos
- Familia Moschidae: Ciervos almizcleros
- Familia Bovidae: incluye, entre otros, bisontes, gacelas, antílopes, toros, ovejas y cabras (subfamilia Caprinae).
Suborden Whippomorpha
- Familia Hippopotamidae: Hipopótamos
- Cetacea (ballenas, cachalotes, delfines, belugas, narvales, marsopas)
- Mysticeti
- Familia Balaenidae: géneros Balaena (ballena de Groenlandia) y Eubalaena (ballena franca).
- Familia Cetotheriidae o Neobalaenidae: una única especie viva Caperea marginata (ballena franca enana o pigmea). Antes incluidas dentro de Balaenidae.
- Familia Eschrichtiidae: Ballena gris
- Familia Balaenopteridae: Rorcuales
- Odontoceti
- Superfamilia Physeteroidea
- Familia Physeteridae: cachalote
- Familia Kogiidae: cachalote pigmeo y cachalote enano
- Superfamilia Platanistoidea
- Familia Platanistidae: delfín del Ganges, delfín del indo
- Superfamilia Ziphioidea
- Familia Ziphiidae: Ballena picuda
- Superfamilia Lipotoidea
- Familia Lipotidae: Baiji (delfín de río chino, considerado extinto desde el año 2006)
- Superfamilia Inioidea
- Familia Iniidae: Delfines amazónicos de río
- Familia Pontoporiidae: Delfín de la Plata
- Superfamilia Delphinoidea
- Familia Monodontidae: Belugas y narvales
- Familia Phocoenidae: marsopas
- Familia Delphinidae: Delfines oceánicos
- Superfamilia Physeteroidea
- Mysticeti
Características generales de los ungulados
Los ungulados son un grupo de mamíferos con una alta diversidad genética debido a la selección sexual y selección ecológica que han experimentado a lo largo de la historia.
Entre los dos grupos principales, perisodáctilos y artiodáctilos, abarcan la mayor parte de grandes mamíferos del planeta evolucionados desde un antepasado común, probablemente de los condilartros, un grupo de mamíferos placentarios que vivieron durante el Paleoceno (entre 65 y 55 millones de años atrás) y el Eoceno ( 55 – 34 millones de años).
Todos los ungulados existentes son mamíferos placentarios, la gran mayoría con un esqueleto carente clavícula.
El grupo de los perisodáctilos son todos ungulados terrestres con pezuñas, número de dedos impar y dedo central notablemente más desarrollado (son mesaxónicos). En este dedo central recae todo o prácticamente todo el apoyo.
Los artiodáctilos acuáticos (cetáceos) no tienen pezuñas ya que las extremidades anteriores han sido sustituidas por aletas y las extremidades posteriores han desaparecido.
Los perisodáctilos son el grupo más pequeño de ungulados, con 17 especies existentes conocidas, que incluye a la familia del caballo (caballo, zebra, burro), los rinocerontes y los tapires. Todos ellos son herbívoros no rumiantes, conservan los incisivos para cortar la hierba y tienen un sistema digestivo menos especializado que los artiodáctilos herbívoros. En el pie de las extremidades posteriores, el hueso astrágalo presenta una superficie inferior aplanada, a diferencia de los artiodáctilos que tienen un astrágalo con superficie inferior en forma troclear.
Artiodáctilos
Los artiodáctilos forman un grupo de ungulados mucho más amplio que incluye a animales terrestres y acuáticos.
Los artiodáctilos terrestres presentan pezuñas, un número par de dedos (2 o 4) y se apoyan sobre dos dedos en lugar de uno como hacen los perisodáctilos. Los otros dos dedos se han movido hacia atrás, no se apoyan en el suelo (excepto en el hipopótamo) y suelen presentarse disminuidos de tamaño, incluso atrofiados o desaparecidos.
Los artiodáctilos terrestres suelen ser herbívoros, aunque hay excepciones omnívoras como el cerdo, el hipopótamo y los duikers. Entre los artiodáctilos terrestres se encuentran especies con importantes implicaciones económicas, culturales y gastronómicas para el ser humano como el cerdo, la cabra o la vaca.
Solo los tayasuidos (familia Tayassuidae, conocidos por diversos nombres tales como pecaríes, taguas, tayatos o jabalí americano entre otros) presentan un número impar de dedos (3) en sus patas posteriores, representando la excepción entre los ungulados artiodáctilos terrestres.
Entre los cetáceos encontramos los odontocetos, que son carnívoros, y los misticetos, que se alimentan de plancton y pequeños peces (micronecton), por lo que se consideran omnívoros. Cómo característica distintiva, los artiodáctilos herbívoros presentan adaptaciones en el aparato digestivo para la digestión de la celulosa, destacando las cámaras estomacales de los rumiantes.
Otra característica morfológica común entre los ungulados artiodáctilos terrestres de la familia Ruminantia es la presencia de apéndices craneales (cuernos) simétricos a los dos lados de la frente. Pueden estar cubiertos de piel (en cérvidos y jiráfidos) o pueden estar recubiertos de una vaina de queratina (en antilocápridos y bóvidos).
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