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Históricamente los ungulados, en referencia al orden Ungulata, se han descrito como mamíferos placentarios con la característica común de caminar sobre el extremo de los dedos transformados en pezuñas. Por ejemplo, el hipopótamo, la jirafa, el caballo o la cabra. Actualmente se incluyen también a los cetáceos (ballenas, delfines, marsopas) que, a pesar de no presentar las características morfológicas generalmente descritas de los ungulados, evolucionaron desde ungulados tempranos como han confirmado los estudios moleculares1, 2.

Así, los ungulados se pueden definir como animales mamíferos placentarios que caminan apoyados sobre los extremos de los dedos o que descienden de antepasados que lo hacían. Constituyen el grupo de mamíferos más extendido existente contando con más de 250 especies reconocidas distribuidas por todo el mundo. Excepto en la Antártida, se pueden encontrar en los demás continentes y en todos los océanos. En Oceanía los ungulados terrestres fueron introducidos por los humanos.

Taxonomía

Los ungulados se habían clasificado tradicionalmente en el orden Ungulata, bajo el cuál se incluían sólo los ungulados terrestres divididos en dos grandes grupos, los artiodáctilos (también llamados ungulados pares o mesaxonios; número de dedos par) y los perisodáctilos (también llamados ungulados impares o paraxonios; tienen un número de dedos impar). Con los estudios moleculares de los cetáceos y de fósiles de ungulados extintos, se cree que los cetáceos descienden de antiguos ungulados artiodáctilos terrestres, aunque estos antepasados no han podido determinarse exactamente.

Los elefantes, manatíes, cerdo hormiguero y damanes fueron considerados ungulados pero se ha comprobado que tienen un origen distinto y en la actualidad forman su propio orden, el Paenungulata (paeungulados, “casi ungulados”), diferenciado del resto (Euungulata3 o “verdaderos ungulados”).

Aún existen algunas áreas desconocidas en la taxonomía de los ungulados, incluso se discute si los ungulados son un grupo cladístico (surgido de la evolución desde un antepasado común) o es tan sólo un grupo fenotípico con una característica morfológica común pero no necesariamente evolutiva o biológicamente relacionados. Así, Ungulata (= Euungulata) es actualmente un clado taxonómico situado en algún lugar por encima de Orden y por debajo de Clase que incluye los siguientes grupos (no incluidos filos extintos):

  1. Orden Perissodactyla
    • Suborden Hippomorpha
      • Familia Equidae: Un sólo género en la actualidad, el género Equus, que incluye caballos, burros y cebras.
    • Suborden Ceratomorpha
      • Familia Tapiridae: Tapires (género Tapirus, único actual).
      • Familia Rhinocerotidae: Rinocerontes. Varios géneros: Ceratotherium, Diceros, Dicerorhinus, Rhinoceros.
  2. Orden Artiodactyla (o Cetartiodactyla)
    • Suborden Tylopoda
      • Familia Camelidae: Camellos, dromedarios , llamas, guanacos.
    • Suborden Suina
      • Familia Tayassuidae: pecaríes
      • Familia Suidae: cerdos o especies porcinas
    • Clado (¿suborden? ) Cetruminantia (=Cetancodontamorpha)
      • Suborden Ruminantia
        • Familia Tragulidae: los conocidos como ciervos ratón o vioñas
        • Infraorden Cervoidea (=Pecora)
          • Familia Antilocapridae: Antilocapra americana (berredo o antílope americano) es la única especie existente en la actualidad.
          • Familia Giraffidae: Jirafas y okapis
          • Familia Cervidae: Ciervos
          • Familia Moschidae: Ciervos almizcleros
          • Familia Bovidae: incluye, entre otros, bisontes, gacelas, antílopes, toros, ovejas y cabras (subfamilia Caprinae).
      • Suborden Whippomorpha
        • Familia Hippopotamidae: Hipopótamos
        • Cetacea
          • Mysticeti
            • Familia Balaenidae: géneros Balaena (ballena de Groenlandia) y Eubalaena (ballena franca).
            • Familia Cetotheriidae o Neobalaenidae: una única especie viva Caperea marginata (ballena franca enana o pigmea). Antes incluidas dentro de Balaenidae.
            • Familia Eschrichtiidae: Ballena gris
            • Familia Balaenopteridae: Rorcuales
          • Odontoceti
            • Superfamilia Physeteroidea
              • Familia Physeteridae: cachalote
              • Familia Kogiidae: cachalote pigmeo y cachalote enano
            • Superfamilia Platanistoidea
              • Familia Platanistidae: delfín del Ganges, delfín del indo
            • Superfamilia Ziphioidea
              • Familia Ziphiidae: Ballena picuda
            • Superfamilia Lipotoidea
              • Familia Lipotidae: Baiji (delfín de río chino, considerado extinto desde el año 2006)
            • Superfamilia Inioidea
              • Familia Iniidae: Delfines amazónicos de río
              • Familia Pontoporiidae: Delfín de la Plata
            • Superfamilia Delphinoidea
              • Familia Monodontidae: Belugas y narvales
              • Familia Phocoenidae: marsopas
              • Familia Delphinidae: Delfines oceánicos

Características generales de los ungulados

Los ungulados son un grupo de mamíferos con una alta diversidad genética debido a la selección sexual y selección ecológica que han experimentado a lo largo de la historia. Entre los dos grandes grupos, perisodáctilos y artiodáctilos, abarcan la mayor parte de grandes mamíferos del planeta evolucionados desde un antepasado común, probablmente de los condilartros, un grupo de mamíferos placentarios que vivieron durante el Paleoceno (entre 65 y 55 millones de años atrás) y el Ecoceno ( 55 – 34 millonones de años).

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Todos los ungulados existentes son mamíferos placentarios, la gran mayoría con un esqueleto carente clavícula. El grupo de los perisodáctilos son todos ungulados terrestres con pezuñas, número de dedos impar y dedo central notablemente más desarrollado (son mesaxónicos). En este dedo central recae todo o prácticamente todo el apoyo. En el otro gran grupo de ungulados, el de los artiodáctilos, podemos encontrar animales terrestres y acuáticos. Los terrestres presentan pezuñas, un número par de dedos y se apoyan sobre dos dedos en lugar de uno. Los artiodáctilos acuáticos (los cetáceos) no tienen pezuñas ya que las extremidades anteriores han sido sustituidas por aletas y las extremidades posteriores han desaparecido.

Los perisodáctilos son el grupo más pequeño de ungulados, con 17 especies existentes conocidas, que incluye a la familia del caballo (caballo, zebra, burro), los rinocerontes y los tapires. Todos ellos son herbívoros no rumiantes, conservan los incisivos para cortar la hierba y tienen un sistema digestivo menos especializado que los artiodáctilos herbívoros. En el pie de las extremidades posteriores, el hueso astrágalo presenta una superficie inferior aplanada, a diferencia de los artiodáctilos que tienen un astrágalo con superficie inferior en forma troclear.

Los artiodáctilos es un grupo de ungulados mucho más amplio que incluye a animales terrestres y acuáticos. Entre los artiodáctilos terrestres encontramos especies con importantes implicaciones económicas, culturales y gastronómicas para el ser humano como el cerdo, la cabra o la vaca. Este grupo de ungulados se caracteriza por un número par de dedos (2 o 4) y apoyan su peso sobre dos de ellos. Los otros dos se han movido hacia atrás, no se apoyan en el suelo (excepto en el hipopótamo) y suelen presentarse disminuidos de tamaño, incluso atrofiados o desaparecidos. Sólo los tayasuidos (familia Tayassuidae, conocidos por diversos nombres tales como pecaríes, taguas, tayatos o jabalí americano entre otros) presentan un número impar de dedos (3) en sus patas posteriores, representando la excepción entre los ungulados artiodáctilos terrestres.

Los artiodáctilos terrestres suelen ser herbívoros, aunque hay excepciones omnívoras como el cerdo, el hipopótamo y los duikers. Entre los cetáceos encontramos los odontocetos, que son carnívoros, y los misticetos, que se alimentan de plancton y pequeños peces (micronecton), por lo que se consideran omnívoros. Cómo característica distintiva, los artiodáctilos herbívoros presentan adaptaciones en el aparato digestivo para la digestión de la celulosa, destacando las cámaras estomacales de los rumiantes.

Otra característica morfológica común entre los ungulados artiodáctilos terrestres de la familia Ruminantia es la presencia de apéndices craneales (cuernos) simétricos a los dos lados de la frente. Pueden estar cubiertos de piel (en cérvidos y jiráfidos) o pueden estar recubiertos de una vaina de queratina (en antilocápridos y bóvidos).

Galería

Referencias

  1. Prothero, D.R.; Foss, S.E. (2007). The Evolution of Artiodactyls. Baltimore, Maryland: The Johns Hopkins Universty Press.
  2. Spaulding, M,. O’Leary, M. A. y Gatesy, J.. (2009). “Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLoS ONE 4 (9): e7062. doi:10.1371/journal.pone.0007062.
  3. J Asher, R. y M Helgen, K.. (2010). “Nomenclature and placental mammal phylogeny”. BMC Evolutionary Biology 10 (102). doi: 10.1186/1471-2148-10-102.
  4. Evolución de los cetáceos. Wikipedia.org

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