Publicidad

En botánica, se conocen como plantas hepáticas a la División Marchantiophyta. También se conocen como hepaticofitas (Hepaticophyta, a veces se puede ver como Hepatophyta), y son uno de los principales grupos de plantas no vasculares. No se deben confundir con el género Hepatica, un género de plantas herbáceas totalmente diferentes.

Características generales

Las plantas hepáticas pertenecen al gran grupo parafilético de las plantas no vasculares, frecuentemente referidas como briofitas en sentido amplio, que incluye a las plantas hepáticas, a los musgos (o briofitas en sentido estricto) y a los antoceros (anthocerotophyta).

Todas estas plantas carecen de tejido vascular especializado, es decir, no tienen xilema ni folema. Tampoco tienen raíces, tallos ni hojas verdaderas; en su lugar presentan rizoides, caulidios y filidios. En las plantas hepáticas el caulidio se suele llamar talo.

Las plantas hepáticas se diferencian del resto de plantas no vasculares, entre otras, por estas características únicas:

  1. presentan rizoides unicelulares.
  2. los esporófitos, órganos donde se forman las esporas, no son fotosintéticos.
  3. presentan oleocuerpos, unos organelos celulares propios de las plantas hepáticas
  4. presentan eláteres, unas células higroscópicas que acompañan a las esporas y ayudan a su apertura.

La mayoría de plantas hepáticas son pequeñas, entre 2 y 20 mm de ancho y menos de 10 cm de largo. Se pueden distinguir dos grandes grupos:

  1. hepáticas foliosas: presentan un talo que sirve de eje para las estructuras foliosas (los filidios). La mayoría de plantas hepáticas son de este tipo, y de ellas el grupo más numeroso el Orden Jungermanniales. La forma parecida a un hígado de algunas hepáticas foliosas es el motivo del término “plantas hepáticas”.
  2. hepáticas talosas: el talo crece en una estructura similar a cintas aplanadas, a veces ramificadas, pero carecen de estructuras foliosas. Se suelen dividir en talosas simples y talosas complejas, estas últimas con una estructura tisular en capas celulares diferenciadas. La talosas simples no forman un grupo taxonómico natural y la mayoría pertenecen en realidad a las hepáticas foliosas.

Algunas especies de hepáticas son tan parecidas a los musgos que solo se pueden distinguir mediante observación al microscopio. También son morfológicamente muy parecidas a los antoceros, tanto que los antoceros se consideraban anteriormente como evolutivamente subordinadas a las plantas hepáticas, aunque posteriormente se pudo comprobar que son un eslabón evolutivo diferente.

Las plantas hepáticas, de las que se estima existen más de 9000 especies, suelen vivir en zonas muy húmedas y sombrías. No obstante, algunas especies pueden resistir luz solar directa y largos períodos de sequía, existiendo ejemplos de plantas hepáticas que viven en el ártico y en zonas desérticas.

Ciclo de vida

Las plantas hepáticas tienen un ciclo de vida en el que se alternan generaciones diploides y generaciones haploides. El individuo de la generación diploide es el esporófito. El individuo de la generación haploide es el gametófito, y es la etapa dominante en las plantas hepáticas.

Este ciclo de vida alternante es una característica que las hepáticas comparten con el resto de plantas no vasculares; en las embriofitas, o plantas vasculares, los ciclos de vida con generaciones alternantes solo se observa en los helechos y los licopodios.

1

Fase haploide: el gametófito

El ciclo de vida de una planta hepática comienza con la germinación de una espora haploide. De la espora se desarrollan los rizoides y crece el protonema, un órgano filamentoso y ramificado que puede recordar a la estructura de muchas algas.

La fase de protonema es común en musgos y plantas hepáticas, pero no se da en los antoceros. En las plantas hepáticas es una fase temporal a partir de la cual se desarrolla el gametófito maduro, que es la fase haploide y predominante.

Protonema de musgo
Protonema filamentoso del musgo Physcomitrella.

Los gametófitos de las plantas hepáticas se pueden reproducir mediante reproducción asexual o mediante reproducción sexual. La reproducción asexual se da principalmente por fragmentación y, en las talosas complejas, también por gemación. Sobre el talo se desarrollan unos conceptáculos o propágulos, frecuentemente referidos como copas de gemación, que se pueden desprender y formar un individuo independiente.

Publicidad

La reproducción sexual se da a través de los arquegonios, el órgano reproductor femenino que alberga el huevo u óvulo, y los anteridios, el órgano reproductor masculino donde se forma el esperma. Algunas especies de plantas hepáticas son monoicas y presentan arquegonios y anteridios en el mismo individuo, mientras que otras son dioicas y hay individuos femeninos con arquegonios e individuos masculinos con anteridios.

Las hepáticas talosas suelen ser dioicas con dimorfismo sexual. Sobre el talo de ambos, de gametófitos femeninos y de gametófitos masculinos, se desarrollan unas estructuras denominadas setas. En los gametófitos femeninos, las cabezas de las setas son arquegonióforas (cabeza arquegonial) y en ellas se desarrollan los arquegonios. En los gametófitos masculinos, las cabezas son anteridióforas (cabeza anteridial) y en ellas se desarrollan los anteridios.

Las hepáticas foliosas, por el contrario, suelen ser monoicas. Los arquegonios se sitúan en la parte apical de las ramas y los anteridios aparecen unidos al caudilio. En las foliosas no se observan copas de gemación.

2

Fase diploide: el esporófito

El esperma de las hepáticas es biflagelado; al ser liberado de los anteridios puede nadar cortas distancias, y a través de capas de agua que discurren sobre los talos puede llegar hasta a los arquegonios para fecundar el óvulo. El agua sobre las plantas puede llenarse de esperma y salpicar por distintos medios, por ejemplo la lluvia, ayudando a dispersar el esperma.

Tras la fecundación, la conjugación del material genético de las células espermáticas y de los óvulos da lugar al esporófito, la fase diploide del ciclo de vida de las plantas hepáticas. A diferencia de otras plantas, los esporófitos de las hepáticas no son fotosintéticos y dependen del gametófito.

En el esporófito inmaduro se pueden distinguir claramente tres partes:

  1. pie: une el esporófito a la planta progenitora y a través de él recibe alimento.
  2. seta: un tallo que une la cápsula y el pie.
  3. cápsula: de forma redondeada; en su interior se forman las esporas.

Cuando las tres partes se han desarrollado completamente, la seta se alarga alejando la cápsula de la planta. Dentro de la cápsula, las células se dividen y producen eláteres y células productoras de esporas. Los eláteres son unas células características de las plantas hepáticas con capacidad higroscópica (retener humedad) cuya función es ayudar durante la germinación de la espora.

Cuándo el esporófito alcanza la madurez, la cápsula se abre y las esporas se dispersan. Si las condiciones son adecuadas, la espora germinará dando lugar a un gametófito e iniciando de nuevo el ciclo.

Relación con otras plantas

Tradicionalmente, las plantas hepáticas se agruparon junto a otras briofitas en la divisón Bryophyta, dándole a las plantas hepáticas la clase Hepaticae (también llamada Marchantiopsida). Esta clasificación daba a las briofitas un carácter parafilético.

A medida que se han ido estudiando con más profundidad, a las plantas hepáticas se les dió su propia división monofilética, la División Marchantiophyta, la cual probablemente se separó del resto de plantas en sus primeras etapas evolutivas.

Cladograma briofitas
Dos hipótesis de la evolución de las briofitas

El término briofitas ahora se tiende a utilizar para referirse exclusivamente a los musgos, aunque todavía es muy común de hablar de briofitas sensu stricto (en sentido estricto) para referirse a los musgos y de briofitas sensu lato (en sentido amplio) para referirse a las plantas no vasculares en general.

Referencias

  1. Hepáticas: características generales. Biodiversidad y Taxonomía de Plantas Criptógamas. Universidad Complutense de Madrid.
  2. Hepáticas: generalidades. Turberas Chiloé.
  3. Liverworts life cycle. Integrated Pest Management. Michigan State University.

Publicidad