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La diferencia de concentración de un soluto entre dos compartimentos separados por una membrana biológica, o de características semipermeables similares, crea un gradiente de concentración. Cuándo el soluto presenta carga eléctrica, como es el caso de los protones, se crea además un gradiente eléctrico. La combinación de ambos se conoce como gradiente electroquímico.

Para crear un gradiente electroquímico se necesita aporte de energía y, por ello, dónde existe un gradiente hay energía almacenada en forma de energía potencial, el conocido potencial electroquímico.

Si se deja de aportar energía, el soluto comenzará a fluir a través de la membrana en el sentido en el que se restaure el equilibrio termodinámico del sistema, es decir, en el sentido en el que el potencial electroquímico disminuya y el gradiente desaparezca.

En este contexto, la fuerza protón-motriz se define como la fuerza que promueve el movimiento de protones a través de una membrana biológica debido a un potencial electroquímico. Si hay mayor concentración de protones a un lado de la membrana, los protones fluirán hacia el lado con menor concentración, es decir, en favor del gradiente electroquímimco.

Flujo de energía en un gradiente electroquímico

Importancia biológica

Algunas proteínas de membrana son capaces de utilizar energía para crear un gradiente de protones entre los compartimientos celulares separados por la membrana asociada. Otras proteínas, por el contrario, son capaces de aprovechar la fuerza protón-motriz generada por ese potencial para realizar un trabajo.

Proteínas de membrana y fuerza protón-motriz

Uno de los ejemplos más destacados lo tenemos en la cadena respiratoria de la membrana interna mitocondrial, también conocida como cadena de transporte de electrones.

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Según la hipótesis quimiosmótica, propuesta por Peter Mitchell en 1961, la mayor parte de la síntesis de ATP que se da en la respiración celular se produce gracias a un gradiente de protones entre el interior de la mitocondria y el espacio intermembrana, que es el espacio existente entre la membrana externa y la membrana interna de la mitocondria.

Según este modelo, la oxidación de la glucosa crea acetil-CoA, una molécula rica en energía que se utiliza en el ciclo de Krebs para reducir moléculas de NAD+ y FAD+, formándose NADH y FADH2. Estas moléculas transportan los electrones a la cadena respiratoria de la membrana interna mitocondrial y transfieren la energía que había sido cedida por el acetil-CoA.

Cadena respiratoria mitocondrial
Uso de la fuerza protón-motriz por la cadena respiratoria mitocondrial

Las proteínas de la cadena respiratoria utilizan la energía de estos electrones para bombear protones (H+) hacia el espacio intermembrana y crean así un gradiente electroquímico entre la matriz mitocondrial y el espacio intermembrana. El gradiente eléctrico generado es de aproximadamente -200 mV con la matriz mitocondral negativa y el espacio intermembrana positivo.

Los protones tenderán a fluir hacia la matriz mitocondrial en favor del gradiente y lo hacen a través de la membrana interna pasando por la enzima ATP-sintasa. La enzima ATP-sintasa es capaz de utilizar la energía de la fuerza protón-motriz para fosforilar moléculas de ADP y sintetizar ATP.

La hipótesis quimiosmótica de la producción de ATP hizo que Peter Mitchell recibiera el premio Nobel de química en 1978, una vez que se había encontrado el intermediario estable de alta energía que requería su hipótesis.

El acoplamiento de la síntesis de ATP y un gradiente electroquímico, además de darse en la cadena respiratoria de las mitocondrias, se da también en los cloroplastos vegetales y en muchos tipos de bacterias, aunque con diferentes mecanismos.

La fuerza protón-motriz es, por tanto, la principal fuente de energía para la síntesis de ATP.

Referencias

  1. Proton Motive Force (2011). Encyclopedia of Astrobiology. p. 1355-1356. Springer Berlin Heidelberg. doi: 10.1007/978-3-642-11274-4_141. ISBN 978-3-642-11274-4
  2. Angel Herráez. ATP sintasa: fosforilación oxidativa tras el transporte electrónico mitocondrial y fotofosforilación tras el transporte electrónico fotosintético. Biomodel. Universidad de Alcalá.

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