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La contracción de un músculo es el proceso fisiológico por el que las fibras musculares desarrollan tensión. Esta tensión se produce mediante la interacción de actina y miosina en los filamentos de las fibras musculares y se activa mediante un impulso nervioso del Sistema Nervioso Central.

El proceso opuesto, la relajación muscular, es la vuelta de las fibras a un estado de baja tensión y se da en ausencia de estímulo nervioso.

La contracción del músculo esquelético

Al igual que en todos los animales vertebrados, la contracción del músculo esquelético se desencadena mediante un estímulo nervioso generado en el Sistema Nervioso Central y transmitido al músculo a través de neuronas. Estas neuronas que inervan los músculos esqueléticos se conocen como neuronas motoras.

La contracción del músculo esquelético es, en general, es una acción voluntaria cuya señal se produce en el cerebro. Sólo en el caso de los reflejos simples la señal se origina en la médula espinal y no son acciones voluntarias, aunque siguen originándose en el Sistema Nervioso Central.

La sinapsis entre la motoneurona y las fibras musculares forma la placa motora. A través de esta sinapsis se transmite el impulso eléctrico desde la neurona generando la despolarización de la membrana de la fibra muscular. Esta despolarización desencadena la contracción de los filamentos proteicos de las fibras musculares y con ello la contracción del músculo.

Para entender bien el proceso, hay que conocer la estructura de las fibras musculares y de los miofilamentos. Veamos cada paso.

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Estructura de la placa motora

En el ser humano, y en todos los mamíferos, las fibras musculares esqueléticas son unifocales. Esto quiere decir que una fibra muscular es inervada y controlada por una sola neurona motora. Sin embargo, una neurona motora, a través de los múltiples axones que tiene, puede inervar varias fibras musculares a la vez haciendo que se contraigan en grupo.

La motoneurona y todas las fibras musculares que inerva forman la conocida como unidad motora. Dentro de la unidad motora, la sinapsis entre la terminación de cada axón y la fibra muscular que inerva forma la placa motora o unión neuromuscular.

La estructura general de la placa motora es similar a la sinapsis entre dos neuronas. Por un lado está la neurona presináptica, que en este caso es la motoneurona, le sigue la hendidura sináptica y después está el elemento postsináptico, que en la placa motora es la membrana de la fibra muscular, el sarcolema.

Unión neuromuscular
Esquema de la unión neuromuscular

En el citoplasma del axón presináptico hay multitud de vesículas de acetilcolina, el neurotransmisor encargado de transmitir el potencial de acción de la neurona motora a la fibra muscular. En la membrana de la fibra muscular se localizan receptores colinérgicos tipo nicotínico que son activados por la acetilcolina. En la hendidura sináptica hay acetilcolinesterasas, enzimas encargadas de degradar la acetilcolina.

En la zona de la placa motora, el sarcolema presenta unos pliegues llamados pliegues sinápticos. En las crestas de estos pliegues se sitúan los receptores colinérgicos. En cada placa motora hay entre 107 y 108 receptores colinérgicos y son muy escasos en el resto de sarcolema. La vida media de cada receptor es de aproximadamente 10 días.

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Transmisión neuromuscular

Cuándo el potencial de acción de una motoneurona alcanza el axón terminal de la placa motora, se libera acetilcolina que se une a los receptores colinérgicos de la fibra muscular y trasmite el impulso nervioso al músculo. El proceso se puede esquematizar en estos pasos:

  1. El potencial de acción en el axón activa canales de calcio voltaje-dependientes. Al abrirse estos canales, entra Ca2+ al citoplasma del axón y se produce la exocitosis de las vesículas de acetilcolina.
  2. La acetilcolina difunde por el espacio sináptico y se une a los receptores colinérgicos de la fibra muscular.
  3. La unión de la acetilcolina a sus receptores provoca un cambio de conformación en los canales de Na+ y K+ y los abre permitiendo el paso de estos iones al interior de la fibra muscular en favor del gradiente electroquímico.
  4. Aproximadamente el 60% de la acetilcolina es degradada en el espacio sináptico antes de alcanzar los receptores, el resto se une a los receptores y en tan sólo unos milisegundos se separa y también es degradada. La acetilcolinestera separa a la acetilcolina en acetato y colina; la colina es recaptada por el axón presináptico y el acetato difunde por espacio extracelular.
  5. El flujo de iones hacia el interior de la fibra muscular es predominantemente de Na+ por su mayor fuerza de conducción. La entrada de estos iones provocan una despolarización local de la membrana que se va trasmitiendo a zonas adyacentes generando la despolarización de la membrana de toda la fibra muscular. El impulso nervioso ha sido transmitido al músculo.
  6. La despolarización de la membrana activa al retículo sarcoplasmático, ya en el interior de la célula muscular, y provoca la contracción de las proteínas que forman los miofilamentos.
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Estructura de las fibras musculares

Cada fibra muscular de un músculo esquelético es una célula altamente especializada de forma alargada, cilíndrica y multinucleada. En su membrana, llamada sarcolema, es dónde se encuentra la placa motora.

El citoplasma, llamado sarcoplasma, está ocupado casi en su totalidad por estructuras fibrilares llamadas miofibrillas. Cada miofibrilla esta compuesta a su vez por microfilamentos proteicos conocidos como miofilamentos.

El sarcolema presenta numerosas invaginaciones que forman una red tubular, conocida como túbulos T. Esta red permite la transmisión del impulso incluso a miofibrillas profundas.

Anatomia de una fibra muscular esqueletica
Anatomía de una fibra muscular esquelética

Al observar una miofibrilla al microscopio se observan bandas oscuras y bandas claras alternantes, motivo por el que el músculo esquelético se llama también músculo estriado. Las bandas oscuras se llaman bandas A y las bandas claras se llaman bandas I.

En el centro de cada banda I hay una línea, conocida como línea o disco Z. Desde una línea Z a la siguiente se encuentra el sarcómero, la unidad funcional fundamental del músculo. Cada miofibrilla está compuesta por una sucesión de sarcómeros con la misma estructura repetitiva.

Esquema de un sarcómero
Esquema de un segmento de miofibrilla con sarcómeros

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Dentro de cada sarcómero, desde la línea Z de un extremo a la línea Z del otro extremo, se disponen los miofilamentos. Hay dos tipos de miofilamentos, los finos y los gruesos, que se disponen de forma alternan y originan la aparición de las bandas A, compuesta por filamentos gruesos, y de las bandas I, compuestas por filamentos finos.

Cómo la línea Z se sitúa en el centro de la banda I, en el centro de cada sarcómero queda una banda A completa y a cada lado media banda I.

En los laterales de la banda A los filamentos gruesos y finos se superponen pero no en la zona central. Por este motivo la zona central de la banda A se ve más clara y forma la banda H.

Sarcómero al microscopio electrónico
Sarcómero al microscopio electrónico con esquema explicativo

Cada sarcómero está rodeado por retículo sarcoplasmático, un tipo de retículo endoplasmático que no presenta ribosomas, y por túbulos T del sarcolema. Las vesículas terminales del retículo sarcoplasmático de dos sarcómeros vecinos se sitúan a los lados del mismo túbulo T formando la conocida como triada.

Es justo aquí, en la triada, dónde la desporalización eléctrica que se originó en la placa motora llega al retículo sarcoplasmático y se transmite a los miofilamentos provocando su contracción y con ella la contracción del músculo.

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Contracción de los miofilamentos

Los miofilamentos finos están formados por microfilamentos de actina. En la parte externa de cada microfilamento de actina hay tropomisiona y troponina formando unos complejos proteicos, cada uno con tres subunidades:

  1. Troponina C: puede unirse a iones Ca2+.
  2. Troponina T: se une a tropomiosina y esta al microfilamento de actina.
  3. Toponina I: bloquea a la actina.

Por su parte, los miofilamentos gruesos están formados por microfilamentos de miosina.

Cuándo llega un potencial de acción a la placa motora y provoca la despolarización del sarcolema, el impulso eléctrico se transmite por los túbulos T hasta alcanzar al retículo sarcoplasmático en las triadas. Esto hace que se libere Ca2+ desde el retículo endoplasmático hacia el sarcoplasma.

Estos iones Ca2+ se unen a la tropinina C y provoca la contracción muscular. Cuándo el estímulo cesa, la ATPasa de Ca2+ del retículo sarcoplasmático (SERCA) introduce el Ca2+ de nuevo hacia el interior del retículo sarcoplasmático. El declive de la concentración de Ca2+ en el sarcoplasma hace posible la relación muscular y la vuelta al reposo en ausencia de estímulo nervioso.

Teoría del deslizamiento de los filamentos

Una de las teorías más aceptadas sobre la contracción muscular sostiene que el acortamiento y el alargamiento de las fibras musculares se produce por deslizamiento interdigatado de los miofilamentos finos sobre los miofilamentos gruesos. Este deslizamiento provocaría el cambio de longitud del sarcómero y con ello la contracción muscular:

Los microfilamentos de miosina tiene forma de bastón. Cada filamento se dispone con la cabeza hacia fuera y la cola hacia el centro. De esta forma, las colas forman el eje central de los miofilamentos gruesos y las cabezas quedan hacia fuera. La cabeza está formada por meromiosina pesada o globular (con dos subunidades, la cabeza o S1 y el cuello o S2) y la cola está formada por meromiosina ligera (subunidad S3).

Se cree que el deslizamiento de los filamentos finos sobre los filamentos gruesos se produce por la unión de las cabezas de meromiosina de los filamentos gruesos con zonas complementarias de la actina en los filamentos finos.

Desplazamiento de los filamentos en el sarcómero
Desplazamiento de los filamentos en el sarcómero

El proceso de desplazamiento entre los miofilamentos seguiría estas fases:

  • El Ca2+ liberado por el retículo sarcoplasmático se une a la troponina C en los filamentos finos y provoca un cambio en la conformación de la tropomiosina que deja la actina libre para que se pueda unir a la miosina.
  • En estado de reposo, las cabezas de miosina están unidas a ADP+Pi, cuándo la actina se une a las cabezas de miosina, el ADP es liberado.
  • Para que la actina y la miosina se separen es necesario la unión de ATP a la cabeza de miosina y su hidrólisis.
  • Este ciclo se puede repetir indefinadamente mientras no se agote el ATP ni se alcance el acortamiento máximo del sarcómero.
  • Cada ciclo desplaza los filamentos finos unos 10 nm sobre los filamentos gruesos.
  • La fuerza que genera cada ciclo es aproximadamente de 5·10-12 N.
  • La sinergia de millones de ciclos en millones de fibras genera la fuerza y acortamiento total del músculo en su conjunto.

Mecanismo molecular de la contracción muscular
Mecanismo molecular de la contracción muscular

Longitud, tensión y tipos de contracción

Si recordamos la definición fisiológica de contracción muscular, se hace referencia al desarrollo de tensión pero no a la longitud de las fibras musculares. Y el desarrollo de tensión no significa necesariamente que el músculo se acorte. Se puede desarrollar tensión sin cambios de longitud de las fibras musculares, incluso si se alargan.

Por ejemplo, si sostenemos algo pesado con la mano durante un tiempo, las fibras que lo sostienen van generando tensión en contra de la gravedad pero no cambian de longitud.

Entonces, para describir la contracción muscular, se necesitan dos componentes, longitud y tensión. Combinando ambos se pueden clasificar los diferentes tipos de contracción muscular:

  1. Contracción isométrica: se crea tensión pero la longitud del músculo permanece constante.
  2. Contracción heterométrica: la longitud del músculo no se mantiene constante. Si las fibras se acortan, la contracción es concéntrica. Si las fibras se alargan, la contracción es excéntrica. La contracción heterométrica también se suele llamar contracción isotónica pero este nombre no es adecuado ya que la isotonía no se da en este tipo de contracciones.
  3. Contracción auxotónica: se combina contracción isométrica y heterométrica. Es muy común en los movimientos esqueléticos. Por ejemplo, si contraemos un músculo primero se da contracción heterométrica concéntrica, lo podemos mantener ahí unos instantes con contracción isométrica y luego vuelvo a la posición inicial con contracción heterométrica excéntrica.

Referencias

  1. Silverthorn, Dee Unglaub (2016). Human Physiology: An Integrated Approach (7ª edición). San Francisco: Pearson. pp. 377–416. ISBN 0-321-98122-7.
  2. Cooke, R. (2004). The sliding filament model: 1972-2004. The Journal of General Physiology 123(6): 643–656. doi: 10.1085/jgp.200409089.
  3. Merino Pérez, J. y Noriega Broge, M .J.. Fisiología General. Capítulo 10: Fisiología del Músculo. Universidad de Cantabria.
  4. Krans, J. L. (2010) The Sliding Filament Theory of Muscle Contraction. Nature Education 3(9):66

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