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El ojo es un órgano capaz de detectar estímulos luminosos y transformarlos en impulsos nerviosos que son transmitidos al cerebro e interpretados como imágenes. Las células que reaccionan a estos estímulos se denominan fotorreceptores, un tipo de neurona altamente especializado.

Las células fotorreceptoras se sitúan en la retina, en la superficie interior del globo ocular. En el ojo humano hay dos tipos básicos de fotorreceptores, los conos y los bastones. Los bastones son los más numerosos, alrededor de 120 millones en cada ojo, mientras que el número de conos es de 6 – 7 millones. Estos fotorreceptores son los que intervienen en el sentido de la visión.

Existe otro tipo de fotorreceptores, las células ganglionares intrínsecamente fotosensibles (ipRGCs), cuya función parece estar relacionada con los ritmos circadianos, el reflejo pupilar y otras respuestas a la luz que no están estrictamente relacionadas con la formación de imágenes.

Conos y bastones

Tanto conos como bastones aparecen en la capa más superficial de la retina. Los bastones son más numerosos y más sensibles a la luz, pero no son sensibles al color. Los conos, por el contrario, son menos numerosos, se concentran en la fóvea y son menos sensibles a la luz (necesitan mayor intensidad) pero detectan el color.

La histología de la retina muestra una distribución en capas. La capa superficial o externa es una capa de epitelio cúbico con células cargadas de gránulos melanina, por lo que se suele llamar epitelio pigmentario. A continuación del epitelio pigmentario está la capa de células fotorreceptoras dónde se distribuyen los conos y bastones.

Las células fotorreceptoras hacen sinapsis con otro tipo de células nerviosas llamadas células bipolares, las cuales conectan con las células ganglionares y estas finalmente son las que forman el nervio óptico.

Estructura de la retina y las células fotorreceptoras
Estructura de la retina y las células fotorreceptoras

Los conos y bastones tienen una estructura básica similar en la que se pueden distinguir 4 zonas:

  • Cuerpo sináptico: es el axón neuronal que hace sinapsis con las células bipolares. El principal neurotransmisor de esta sinpasis es el glutamato.
  • Cuerpo celular: zona donde se sitúa el núcleo de la célula.
  • Segmento interno: zona especializada en la producción de energía; cuenta con numerosas mitocondrias.
  • Segmento externo: es la parte de la célula que absorbe los estímulos lumínicos. Se consideran cilios modificados y en su membrana, dispuesta en discos, se insertan moléculas de opsinas, la proteína fotosensible que capta la luz.

Las principales diferencias entre conos y bastones son a nivel morfológico, los bastones son alargados y lo conos en forma cónica, y a nivel funcional. Los bastones tienen rodopsina e intervienen en la visión con poca luz, mientras que los conos tienen eritropsina, cloropsina y cianopsina, e intervienen en la visión a color.

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Estructura de conos y bastones (células fotorreceptoras)
Estructura general de conos y bastones

Opsinas y visión

Las opsinas son un grupo de proteínas fotosensibles cuyo grupo cromófoto es el retinal, un derivado del retinol o vitamian A. Cada tipo de opsina es sensible a luz de longitudes de onda diferentes, lo que determina su función específica en la visión y su distribución en la retina.

Los bastones tienen rodopsina, un tipo de opsina sensible a longitudes de onda alrededor de 500 nm. Pero más importante de la longitud de onda, es que los bastones son muy sensibles y permiten la visión en condiciones de baja intensidad lumínica (visión escotópica). Como desventaja, se saturan rápidamente con mucha luz y no diferencian colores.

Los conos se clasifican en tres tipos según el tipo específico de opsina que tengan:

  • Tipo L o conos rojos: tienen eritropsina, sensible a longitudes de onda largas en los 560 nn (color rojo).
  • Tipo M o conos verdes: tienen cloropsina, sensible a longitudes de onda medias alrededor de los 530 nm (color verde).
  • Tipo S o conos azules: tienen cianopsina, sensible a longitudes onda cortas alrededor de lso 430 nm (color azul).

Los conos no son tan sensibles como los bastones y necesitan mayor intensidad de luz para activarse (visión fotópica), pero la integración de los estímulos de los tres tipos de conos permite diferenciar los colores en la imagen creada por el cerebro.

En la fóvea, la región central de la retina, solo hay células de tipo cono y es la zona dónde se consigue mayor resolución de imagen. En el resto de la retina aparecen conos y bastones pero con una concentración de bastones notablemente mayor. Esto produce que la visión humana cuente con un área central de máxima resolución y un área periférica de imagen más difusa, y a la vez permite que se puedan diferenciar objetos en imágenes de baja resolución en condiciones de baja luminosidad.

Si se observa la gráfica del número de conos y bastones a lo largo de la retina, se puede ver como los bastones predominan en toda la periferia, con la excepción de la fóvea donde predominan los conos. Ambos se hacen cero en el punto ciego de la retina, el lugar dónde los axones neuronales convergen para formar el nervio óptico.

Distribución de conos y bastones en la retina
Distribución de conos y bastones en la retina

Diferencias clave entre bastones y conos

Bastones

  • Visión escotópica (en condiciones de baja luminosidad)
  • Muy sensibles; tienen más cantidad de opsinas y son capaces de detectar baja intensidad de luz
  • La respuesta es lenta; no se adaptan tan rápido como los conos a cambios de luz
  • La pérdida de los bastones o su función produce ceguera nocturna
  • Poca agudeza visual
  • Visión acromática (sin color)
  • No están presentes en la fóvea
  • Alrededor de 120 millones de bastones se reparten por toda la retina
  • Tienen un solo tipo de pigmento fotosensible, la rodopsina.

Conos

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  • Visión fotópica (en condiciones de alta luminosidad)
  • No muy sensibles, necesitan mayor intensidad lumínica que los bastones
  • Respuesta rápida; pueden percibir cambios de estímulos más rápido
  • La pérdida de conos o su función produce discapacidad visual o ceguera
  • Alta resolución y agudeza visual
  • Visión cromática (a color)
  • Alta concentración en la fóvea
  • Alrededor de 6 millones en cada retina
  • Puede tener varios tipos de opsinas, en humanos: eritropsina, cloropsiona y cianopsina.

Células ganglionares intrínsecamente fotosensibles

Las células ganglionares retinianas intrínsecamente fotosensibles (ipRGC, del inglés Intrinsically photosensitive retinal ganglion cell, también pRGC o mRGC), son unas células típicas de mamíferos que expresan otro tipo de opsina, la melanopsina.

Estas células se descubrieron en 1923 en ratones que no tenían ni conos ni bastones pero que seguían respondiendo a estímulos de luz. Aunque su función no se conoce todavía muy bien, parece que pueden estar relacionados con los ritmos circadianos, los ciclos vigilia-sueño y liberación de melatonina. También parecen estar implicados en la regulación de la dilatación de la pupila.

Fototransducción

La fototransducción es el proceso de transformación del estímulo lumínico en un impulso nervioso, un proceso que llevan a cabo las células fotosensibles de la retina que hemos vistos anteriormente.

En la capa más externa de la retina están los conos y bastones, los cuáles reaccionan a la luz y producen una señal eléctrica que es enviada a la siguiente capa de la retina, a las células bipolares.

Las células bipolares recolectan las señales nerviosas de conos y bastones y la transmiten a la capa interna de la retina dónde están las células ganglionares. Un pequeño porcentaje de las células ganglionares también son fotosensibles (las ipRCG). Las células ganglionares organizan las señales procedentes de las células bipolares y las envían al cerebro a través del nervio óptico, nervio formado por los axones de las propias células ganglionares.

El proceso comienza cuando las opsinas reaccionan a la luz a través del retinal, su grupo prostético. En oscuridad, el retinal está en la forma 11-cis-retinal. Ante estímulos lumínicos se suceden los siguientes pasos:

  • Cuando las opsinas son estimuladas por la luz, el retinal cambia a la forma trans-retinal y activa a otra proteína de membrana, la transducina (un tipo de proteína G). Aquí se produce una primera amplificación del estímulo lumínico: una molécula de opsina puede activar hasta 100 transducinas.
  • Cada transducina activa a su vez a la enzima cGMP fosfodiesterasa (PDE). Esta enzima cataliza la hidrólisis de cGMP (guanosín monofosfato cíclico) hasta 5′ GMP. Aquí hay una segunda amplificación, cada PDE puede hidrolizar hasta mil moléculas de cGMP.
  • El cGMP se encuentra unido a los canales iónicos de sodio (Na+) que hay en la membrana de los fotorreceptores y los mantiene abiertos, lo que resulta en la entrada de iones positivos al interior de la célula y su despolarización hasta -40 mV. Al pasar a 5′ GMP, los canales se cierran, los iones sodio dejan de entrar a la célula y en consecuencia se hiperpolariza.
  • La hiperpolarización provoca a su vez el cierre de canales de calcio voltaje-dependientes y se desactiva la liberación del neurotansmisor glutamato hacia la sinapsis con las células bipolares.
  • La disminución de glutamato activa (despolariza) a las células bipolares con receptores ionotrópicos; inhibe (hiperpolariza) a las células bipolares con receptores metabotrópicos.
Activación del retinal en los bastones
Activación del retinal en los bastones

Es importante destacar que el proceso de fototransducción, al contrario que otros procesos de transducción sensorial, es un proceso de hiperpolarización de los recpetores y una disminución de la liberación de neurotransmisores. La menor liberación de neurotransmisores produce activación y desactivación de diferentes poblaciones de células bipolares dando lugar a la separación de la señal visual en rutas ON y rutas OFF.

La fototransducción en conos y bastones es así única, pues la luz reduce la tasa de respuesta del receptor, no la aumenta, algo inusual en el sistema sensorial humano. Los fotorreceptores se mantienen despolarizados en la oscuridad y con un solo pigmento de opsina se pueden activar numerosas transducinas, amplificación que permite detectar niveles muy bajos de luminosidad.

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