¿Cómo se sintetiza la membrana celular?

Célula (ilustración)
Célula (ilustración)
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La membrana celular, también conocida como membrana citoplasmática o plasmalema, es la cubierta que separa el interior y el exterior celular. Está formada por una doble capa de fosfolipídos en la que se insertan otros tipos de lípidos, colesterol, diversos tipos de proteínas y también oligosacáridos.

Estructura y composición de la membrana celular
Estructura y composición de la membrana celular

En el interior celular existen otras estructuras con una membrana similar, los llamados organelos celulares. Tanto en la membrana citoplasmática como en las membranas de los organelos se realizan numerosas funciones, incluyendo la segregación y protección del ambiente externo, compartimentación de funciones, producción de energía, almacenamiento de sustancias, síntesis y secreción de proteínas, fagocitosis, interacciones célula-célula y un largo etcétera.

La regulación y realización de todas estas funciones requiere de fluidez y plasticidad en la composición de las membranas, lo que se consigue principalmente alterando la composición lipídica y proteica. La composición no se mantiene constante a lo largo de la vida celular ni es la misma entre diferentes organelos, ni siquiera entre las dos caras de la misma membrana (polaridad de membrana).

Así pues, todos estos sistemas de membranas intracelulares y la membrana citoplasmática están en continua renovación e intercambian los componentes de la membrana entre sí a través de un tipo especial de transporte: el transporte vesicular.

De forma esquemática, el proceso de formación de la membrana celular sigue estos pasos:

  1. El retículo endoplasmático sintetiza y ensambla los lípidos y proteínas de membrana y quedan integrados en la propia membrana del retículo endoplasmático, que es continua con la membrana del núcleo, la cuál también se forma en el retículo endoplasmático.
  2. De la membrana del retículo endoplasmático se forman vesículas por evaginación. Estas vesículas contienen las proteínas destinadas a la conocida como “ruta secretora”.
  3. Las vesículas formadas en el retículo endoplasmático viajan hasta el aparato de Golgi; aquí las proteínas se someten a maduración.
  4. Desde aparato de Golgi, las vesículas vuelven a viajar hasta fusionarse con la membrana de su destino final, que puede ser la membrana de lisosomas o la membrana celular para secretar las proteínas que transportaban. De esta forma, los componentes de las membranas originalmente formados en el retículo endoplasmático, son también los que forman la membrana del aparato de Golgi, de los lisosomas y de la membrana citoplasmática.
  5. De la membrana citoplasmática se forman endosomas por invaginación para captar sustancias externas (endocitosis). Este proceso sirve a la vez para retirar y reciclar material de la membrana citoplasmática. Así, hay un flujo continuo de formación y renovación de la membrana celular.
Formación e intercambio de los componentes de membrana
Formación e intercambio de los componentes de membrana

Algunos organelos quedan fuera del circuito vesicular, por ejemplo mitocondrias en células animales o los cloroplastos en en las células vegetales, cuya membrana se forma por otros mecanismos de transporte de lípidos, sobre todo el transporte molecular, y además estos organelos sintetizan sus propias proteínas, ya que cuentan con su propio material genético y sus propios ribosomas.

A continuación veremos con un poco más de detalle el papel de cado uno de los organelos que participa en el transporte vesicular y la formación de la membrana citoplasmática: retículo endoplasmático, aparato de Golgi y lisosomas.

El retículo endoplasmático en la síntesis de membranas

En las células eucariotas, y en especial en las células de mamíferos, la composición de la membrana citoplasmática es determinada a través de la biogénesis de lípidos y proteínas del retículo endoplasmático y del aparato de Golgi.

Las membranas y sus proteínas constituyentes son ensamblados en el retículo endosplasmático. Aquí se maduran proteínas recién sintetizadas (retículo endoplasmático rugoso) y aquí también se sintetizan los lípidos (retículo endoplasmático liso). Los lípidos, al ser insolubles en el citoplasma, se insertan en la propia membrana del retículo endosplasmático.

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De forma similar, las proteínas transmembrana también son insertadas en la membrana del retículo endoplasmático. Pero en el caso de las proteínas, además del carácter hidrofóbico, las proteínas recién sintetizadas cuentan con una secuencia de aminoácidos que sirven de señal para su inserción.

En el retículo endoplasmático también se sintetizan proteínas que van a ser secretadas, por ejemplo, la insulina y la eritropoyetina. Estas proteínas, a veces referidas como proteínas vesiculares por ser transportadas en vesículas, se sintetizan en los ribosomas y se introducen en el lumen del retículo endoplasmático; aquí se someten a un proceso de maduración y una vez maduras son empaquetadas en vesículas que se forman por evaginación de la membrana del retículo endoplasmático.

 

Las vesículas se liberan del retículo endoplasmático y se mueven a lo largo de los microtúbulos del citoesqueleto. Las proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático cuentan con una secuencia de aminoácidos que hace de señal del destino al que se dirigirá la vesícula: primero hasta el aparato de Golgi, donde las proteínas sufren una segunda maduración, y posteriormente hasta lisosomas o hasta la membrana citoplasmática.

Las proteínas cuyo destino son los lisosomas son vertidas al interior del lisosoma cuando la membrana de las vesículas se fusiona con la membrana del lisosoma. Las proteínas destinadas a la secreción celular, son almacenadas en las vesículas hasta que se de la señal adecuada; en ese momento la membrana de la vesícula se fusiona con la membrana celular y las proteínas son vertidas al espacio extracelular.

De esta forma, las vesículas transportan a la vez la membrana celular y las proteínas de secreción (hormonas, citoquinas, enzimas, etc), todas ellas sustancias que se sintetizaron en el retículo endoplasmático.

 

El papel del aparato de Golgi

El aparato de Golgi funciona como una línea de montaje molecular en las proteínas con modificadas hasta alcanzar su estado final. Esto proceso de maduración afecta tanto a las proteínas de membrana como a las proteínas de secreción, y consiste principalmente en la adición de restos sacaroídicos para formar glicoproteínas.

El aparato de Golgi tiene un aspecto de sacos aplanados o cisternas. Las vesículas que se liberan desde el retículo endoplasmástico se fusionan con la membrana de la cisterna de Golgi más cercana al retículo endoplasmático, llamada cis-Golgi. La cisterna en el lado opuesto es la trans-Golgi.

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Las proteínas circulan a través del aparato de Golgi también en vesículas y a lo largo de su camino van siendo modificadas por varias enzimas. Las reacciones de maduración proteica que tienen lugar en el interior del aparato de Golgi suelen ser complejas y requerir varias etapas. Cuando las vesículas de transporte llegan al trans-Golgi, se forma una nueva vesícula que brota del aparato de Golgi y contiene las proteínas maduras.

Desde aquí, la vesícula transportará las proteínas a sus destino final, bien sean lisosomas o la membrana plasmática.

El papel de los lisosomas

El interior de los lisosomas encierra un ambiente más ácido que el resto del citoplasma y una gran cantidad de enzimas hidrolasas. Aquí se degradan muchos tipos de macromoléculas hasta sus principales constituyentes para ser reciclados, incluyendo proteínas, lípidos, ácidos nucleicos e hidratos de carbono complejos.

Las enzimas hidrolíticas maduradas en el aparato de Golgi contienen secuencias de aminoácidos por las que son reconocidas específicamente para ser incorporadas a los lisosomas, los cuales se forman por evaginación de la membrana en la cisterna trans-Golgi.

El papel de los endosomas

Los endosomas son un tipo de orgánulo vesicular que se forma por invaginación de la membrana citoplasmática (endocitosis), un proceso que la célula utiliza para captar material del exterior. Una vez formados, los endosomas se dirigidos hacia los lisosomas para el procesamiento del material captado.

La formación de endosomas y su procesamiento en los lisosomas tienen un papel muy importante en la nutrición celular, en el sistema inmunitario y, relacionado con el tema que nos ocupa, en el reciclado de la membrana celular.

Resumen

Como conclusión, se puede resumir que en las células eucariotas en general, y en las células humanas en particular, hay un sistema de endomembranas que consiste en varios organelos relacionados funcionalmente: el retículo endoplasmático (cuya membrana es continua con la membrana del núcleo), el aparato de Golgi y los lisosomas.

Los componentes de las membranas de estos organelos, incluyendo lípidos y proteínas, son intercambiadas entre ellos y con la membrana celular a través del transporte vesicular con la ayuda de secuencias moleculares específicas que las dirigen hacia el destino adecuado. La membrana citoplasmática se formaría en los procesos continuos de exocitosis y se reciclaría en los procesos de endocitosis.

El retículo endoplasmático también sintetiza componentes de membrana para otros organelos que quedan fuera del tráfico vesicular, por ejemplo de las mitocondrias. En este caso, los componentes de membrana no llegan al organelo a través del transporte vesicular, sino a través del transporte molecular. A través de este tipo de transporte también pueden llegar ciertos tipos de lípidos a las membranas del circuito vesicular. En el caso de mitocondrias, las proteínas de membrana pueden ser tomadas directamente del citosol, pero las mitocondrias tienen su propio material genético y sus propios ribosomas y sintetizan la mayoría de sus proteínas.

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Referencias
  1. Essentials of Cell Biology. Unit 3.3. Scitalbe by Nature Education.
  2. Fagone, Paolo y Jackowski, Suzanne (2009). Membrane phospholipid synthesis and endoplasmic reticulum function. The Journal of Lipid Research 50: S311-S316. doi: 10.1194/jlr.R800049-JLR200
  3. Cooper, Geoffrey M. (2000). Structure of the Plasma Membrane. The Cell: A Molecular Approach. 2ª edición. Sinauer Associates.