¿Cómo es el ciclo de vida de Toxoplasma gondii?

Toxoplasma gondii dividiéndose
Células de T. gondii dividiéndose en el interior de células infectadas

Toxoplasma gondii es una especie del filo Apicomplexa, un grupo de protistas que son parásitos intracelulares obligados. Su infección produce toxoplasmosis, una de las enfermedades parasitarias más comunes en los países del llamado mundo desarrollado.

La seroprevalencia de anticuerpos contra T. gondii, que indica la exposición con el parásito, varía según el país. Por ejemplo, en Europa puede variar entre el 20 y el 80% y en Estados Unidos se sitúa alrededor del 25%.

La mayoría de los parásitos obligados tienen un rango muy estrecho de hospedadores, pero toxoplasma es capaz de parasitar prácticamente cualquier animal de sangre caliente (aves y mamíferos), aunque requiere un felino como hospedador definitivo para completar su ciclo de vida, incluyendo el gato doméstico.

Ciclo de vida

El ciclo de vida de Toxoplasma gondii abarca varias fases y varios hospedadores. Se puede dividir en dos fases o componentes:

  • Fase sexual: es la que completa o la que inicia el ciclo de vida y se caracteriza porque el parásito se multiplica mediante reproducción sexual, es decir, con formación de gametos masculinos y femeninos que se fusionan para formar un cigoto. Esta fase solo ocurre en los felinos y por eso son los hospedadores definitivos.
  • Fase asexual: ocurre en una gran variedad de aves y mamíferos, incluyendo roedores, ganado y el ser humano, que son los hospedadores intermedios. En esta fase, T. gondii se multiplica mediante mecanismos de reproducción asexual.

Otra característica importante es que la fase sexual ocurre en el intestino del hospedador definitivo, mientras que la fase asexual se produce en otros tejidos, como encéfalo, hígado o músculos.

A diferencia de otros parásitos que requieren hospedadores intermedios y hospedadores definitivos para transmitirse a otras especies animales, Toxoplasma gondii puede transmitirse a diferentes especies sin necesidad de pasar por el hospedador definitivo y, por tanto, sin necesidad de pasar por la fase sexual, formando así fácilmente extensos reservorios del parásito en la naturaleza.

De forma resumida y esquemática, el ciclo de vida de T. gondii pasaría por estas fases:

  1. En el gato, T. gondii se puede reproducir mediante reproducción sexual y formar ooquistes con esporozoitos. Los ooquistes son liberados al medio con las heces del gato.
  2. Un hospedador intermedio, incluido el ser humano, ingiere los ooquistes a través de agua, tierra o comida contaminada con heces de gato.
  3. De los ooquistes se liberan los esporozoitos en el intestino e infectan las células epiteliales de la mucosa.
  4. Los esporozoitos se multiplican y diferencian en taquizoitos, que pueden abandonar el intestino e infectar otros tejidos.
  5. A los 7-10 días tras la infección, los taquizoitos se diferencian en bradizoitos, que se multiplican mucho más lentamente y forman los quistes tisulares.
  6. Cuando el gato ingiere quistes tisulares, por ejemplo al comerse un ratón infectado, los bradizoitos contenidos en el quiste podrán diferenciarse en gametocitos, lo que permite la reproducción sexual y se completa el ciclo.
Ciclo de vida de Toxoplasma gondii
Esquema del ciclo de vida de Toxoplasma gondii con alternancia entre la fase sexual (felinos) y fase asexual (aves y mamíferos)

Fase sexual en el hospedador definitivo

Un felino, que es el hospedador definitivo, es infectado por T. gondii al comer carne de animales infectados, por ejemplo si un gato se come un ratón infectado con quistes tisulares en sus músculos.

En cada uno de estos quistes hay decenas o cientos de bradizoitos, una de las formas que adopta T. gondii en su ciclo de vida.

En el intestino del gato, los quistes liberan los bradizoitos e invaden las células epiteliales de la mucosa intestinal. En el interior de las células epiteliales comienzan a dividirse y pueden diferenciarse en taquizoitos o en gametocitos:

  • Taquizoitos: la forma de T. gondii que invade los tejidos del animal y realiza la fase de reproducción asexual.
  • Gametocitos (masculino y femenino): se fusionan y dan lugar a un cigoto (reproducción sexual) que madura hasta formar el ooquiste u oocisto repleto de esporozoitos.

Los ooquistes son liberados al medio ambiente junto a las heces del gato. El contacto con agua y tierra contaminada con heces infectadas es la vía de transmisión más importante para los hospedadores intermedios.

Ooquistes de Toxoplasma gondii
Ooquistes de Toxoplasma gondii en una flotación fecal. ResearchGate

Los gatos también se pueden infectar por ingesta de ooquistes, aunque son menos sensibles a la infección por ooquistes que los hospedadores intermedios. En este caso, a diferencia de la infección con quistes tisulares que liberaba bradizoitos, el ooquiste libera esporozoitos que se diferencian en taquizoitos y siguen la fase asexual del ciclo sin pasar la fase sexual.

Infección del hospedador intermedio y fase asexual

T. gondii infecta a los hospedadores intermedios en tres formas o etapas. El ooquiste que proviene del medio y que fue formado en el gato, los taquizoitos que infectan células del hospedador y se dividen rápidamente, y los bradizoitos que se dividen más lentamente en el interior de los quistes tisulares.

Cuando un ave o un mamífero, incluido el ser humano, ingiere ooquistes, la pared del quiste es disuelta por las enzimas proteolíticas del sistema digestivo y se liberan los esporozoitos en el estómago e intestino.

Los esporozoitos invaden el tejido epitelial del intestino y, en el interior de las células epiteliales, se diferencian en taquizoitos. En la fase de taquizoito, T. gondii presenta motilidad y se divide rápidamente mediante reproducción asexual.

Los taquizoitos pueden infectar casi cualquier tipo de célula del hospedador y abandona el epitelio intestinal para invadir otros tejidos. Los taquizoitos se multiplican rápidamente en el interior de vacuolas en el citoplasma de las células infectadas hasta que estas mueren y se rompen, liberando más taquizoitos que se esparcen por todos los órganos a través de la circulación sanguínea.

Las aves y mamíferos también pueden ingerir carne infectada con quistes tisulares que contienen bradizoitos. Los bradizoitos, al igual que los esporozoitos de los ooquistes, invaden la mucosa intestinal y se diferencian en taquizoitos que siguen la fase asexual. De este modo, T. gondii no necesita pasar por el gato y la fase sexual para transmitirse a otras especies.

Dos taquizoitos de T. gondii
Dos taquizoitos de T. gondii (TEM)

Formación de quistes tisulares

Tras la infección aguda inicial producida por los taquizoitos y su rápida proliferación, el sistema inmune del hospedador obliga a T. gondii a diferenciarse en bradizoitos, una fase celular de proliferación mucho más lenta.

Las células infectadas por bradizoitos forman los quistes tisulares, que pueden alcanzar un tamaño de 50 μm, aproximadamente la mitad del diámetro de un cabello humano.

Quiste de Toxoplasma gondii en cerebro de ratón
Quiste de Toxoplasma gondii en cerebro de ratón

El desarrollo de quistes suele darse entre 7 y 10 días después de la infección inicial. Aunque pueden aparecer en cualquier tejido, son más habituales en el cerebro, hígado, ojos y tejido muscular estriado (incluido el músculo cardiaco).

No obstante, la proporción de quistes por tejidos puede variar según el hospedador que se considere. Por ejemplo, en el cerdo se forman sobre todo en el músculo estriado, mientras que en ratones la mayoría de quistes se forman en el cerebro.

Si la carne contaminada con quistes tisulares la consume un gato u otro felino, T. gondii podrá realizar de nuevo reproducción sexual y formar ooquistes con esporozoitos, completando así el ciclo de vida. Si los quistes tisulares son ingeridos por cualquier otro animal, se continuará con la fase asexual hasta que eventualmente T. gondii llegue hasta un felino.

Toxoplasmosis

La infección por Toxoplasma gondii se conoce como toxoplasmosis. Afecta a cientos de millones de personas en todo en el mundo, aunque la mayoría no desarrolla enfermedad sintomática.

Sin embargo, en algunas personas, como aquellas con el sistema inmune debilitado y en bebés de madres que contrajeron la enfermedad durante el embarazo, la toxoplasmosis puede dejar graves secuelas por daño cerebral, ocular y en otros órganos.

Las vías de contagio más comunes son la manipulación de excrementos de gato infectado, por ejemplo al limpiar la zona de defecación de gatos domésticos, beber agua contaminada o comer carne infectada poco cocinada o cruda. Por esto motivo no se recomienda que las embarazadas consuman carne poco hecha, incluyendo los embutidos, carnes curadas como el jamón serrano y otros derivados cárnicos.

Vías de transmisión de toxoplasmosis
Vías de transmisión más comunes de la toxoplasmosis humana

Referencias
  1. Jitender P.Dubey. (2014). Chapter 1 - The History and Life Cycle of Toxoplasma gondii.  Toxoplasma Gondii. The Model Apicomplexan - Perspectives and Methods. doi: 10.1016/B978-0-12-396481-6.00001-5
  2. Flegr J, Prandota J, Sovičková M, Israili ZH (Marzo 2014). Toxoplasmosis--a global threat. Correlation of latent toxoplasmosis with specific disease burden in a set of 88 countries. PLOS One 9(3):e90203. doi: 10.1371/journal.pone.0090203