Cápside, la envoltura proteica de los virus

Fago DRA88
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Los virus son agentes infecciosos microscópicos sin estructura celular. De forma muy básica, los virus están formados por una cápsula proteica, que recibe el nombre de cápside, que encierra una o varias moléculas de material genético. Hay virus que contienen ARN (ácido ribonucleico), y hay virus que contienen ADN (ácido desoxirribonucleico).

Las principales funciones de la cápside son la protección del genoma y la interacción con las células del hospedador. Cada virus infecta a un tipo específico de células, y el reconocimiento se realiza por interacción entre la cápside y receptores de membrana en la célula diana.

Un virus no cuenta con ningún sistema metabólico propio. Se puede que infecta a una célula y secuestra su maquinaria biosintética. Es la célula infectada la que lee la información genética del virus, sintetiza nuevas cápsides y las ensambla junto a nuevas copias de genoma viral.

Estructura y tipos de cápsides

La cápside está formada por numerosos monómeros proteicos, llamados protómeros, que se unen entre sí para formar los capsómeros. Los capsómeros son observables al microscopio electrónico y en ellos se puede distinguir la estructura tridimensional que determinará la morfología final de la cápside, casi siempre icosaédrica o helicoidal, aunque algunos virus han desarrollado estructuras más complejas, sobre todo los fagos o bacteriófagos, los virus que infectan bacterias.

El conjunto de cápside y genoma forman la nucleocápside. La nucleocápside puede ir desnuda o rodeada por una cubierta lipídica. La cubierta lipídica es un elemento adquirido desde las membranas de las células infectadas, tanto de la membrana citoplasmática como de la membrana de los organelos (aparto de Golig, retículo endoplasmático, etc). Los virus que presentan envoltura lipídica se conocen como “virus envueltos”. El VIH es un ejemplo de virus envuelto.

Además de las proteínas estructurales, en la cápside se pueden acoplar otras proteínas con diversas funciones, sobre todo proteínas de adherencia y reconocimiento celular. En el interior de las cápsides también pueden aparecer diversas proteínas y enzimas, por ejemplo transcriptasa inversa.

Según la simetría y estructura tridimensional de la cápside, se pueden distinguir tres grupos:

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  1. Cápside icosaédrica
  2. Cápside helicoidal
  3. Cápside compleja

Icosaédrica

Cápside de adenovirus
Representación de la cápside de adenovirus

Las cápsides con estructura icosaédrica son las más extendidas entre los virus animales. Un icosaedro es una figura geométrica tridimensional con 12 vértices y 20 caras, cada una de ellas es un triángulo equilátero con las mismas dimensiones.

Los capsómeros de los vértices se denominan pentonas o pentámeros, mientras que los capsómeros de las caras se denominan hexonas o hexámeros. El numero y tipo de pentonas y hexonas da lugar a una amplia variedad de cápsides icosaédricas.

La cápside icosaédrica más simple no contendría hexonas, solo pentonas ubicadas en vértices tan próximos que la propia pentona forma parte de la cara, mientras que otros virus más grandes pueden tener varias decenas de hexonas por cada cara del icosaedro.

En general, los virus contienen 12 pentonas y 10(T – 1) hexonas, siendo el número T representativo del tamaño y complejidad de la cápside. Se ha podido comprobar que todos los virus conocidos con T > 7 necesitan proteínas auxiliares para ensamblar la cápside.

Número T de la cápside icosaédrica
Número T de la cápside icosaédrica

Cápside helicoidal

Modelo de virus helicoidal con ARN
Modelo de virus helicoidal con ARN

La cápside de tipo helicoidal es común entre virus vegetales y bacteriófagos. En este caso, los capsómeros se ensamblan y forman una estructura cilíndrica con simetría axial y helicoidal.

La simetría helicoidal viene determinada por la fórmula P = μ * ρ, dónde μ es el número de subunidades estructurales por vuelta, y ρ el aumento axial por unidad.

El virus helicoidal mejor conocido es el virus mosaico del tabaco. Este virus consiste en una sola hebra de ARN y cada subunidad de la cápside se une en la parte interna a tres nucleótidos de esta hebra.

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Cápsides complejas

Anatomía y ciclo de vida del Fago T4
Anatomía y ciclo de vida del Fago T4, un virus que infecta a Escherichia coli y otras enterobacterias

Algunos virus han desarrollado una estructura más compleja que los icosaedros y las hélices, con cápsides con varias partes estructural y funcionalmente diferentes. Las estructuras complejas son especialmente comunes entre los bacteriófagos.

Los virus de cápside compleja cuentan con dos, tres partes o más partes:

  • Cabeza: formada por una nucleocápside de simetría icosaédrica o por un prisma hexagonal y dos pirámides hexagonales, una en cada extremo superior e inferior.
  • Cola: es una vaina proteica de complejidad muy variable, desde un simple tubo hueco a un filamento con estructura helicoidal y piezas contráctiles. Algunos virus cuentan con un cuello entre la cabeza y la cola, y también los hay con una placa basal al final de la cola de la que parten estructuras similares a púas o espinas.
  • Patas: proteínas de fijación para anclarse a la membrana de la célula diana, perforarla y e inyectar el material genético.

Origen y evolución

El análisis de las proteínas y estructura de las cápsides es utilizado, junto a otros muchos criterios, para clasificar a los virus. Por ejemplo, el adenovirus, un tipo de virus que infecta a mamíferos, incluyendo al ser humano, pertenecería a la misma familia que el bacteriófago PRD1, que infecta diversas bacterias gram negativas, y que Chlorella Virus 1, que infecta al paramecio Paramecium bursaria.

Se ha sugerido en varios estudios que las proteínas de las cápsides virales han evolucionado a partir de proteínas celulares muy diversas. Los virus habrían ido capturando proteínas de sus células hospedadoras en diferentes etapas a lo largo de la evolución, algunos incluso antes de que los organismos celulares se separaran en los tres dominios principales actuales: bacterias, animales y plantas, de ahí que haya algunas proteínas ampliamente distribuidas entre todos los virus, incluso entre virus que infectan organismos sumamente diferentes y evolutivamente muy distantes, mientras que otras proteínas aparecen solo en un pequeño grupo de virus.

Los virus son las entidades biológicas más abundantes en la Tierra y muestran una gran diversidad genética y de estrategias de replicación, pero su origen y evolución es aún objeto de intenso debate. Entre las posibles teorías de su origen:

  • Teoría de la regresión celular: los virus se habrían originado desde células que parasitaban a otras células; estás células parasitarias habrían ido relegando cada vez más las tareas metabólicas y reproductivas a sus células hospedadoras hasta quedarse solo con la información genética y una envoltura protectora.
  • Teoría del origen celular-molecular: está teoría explicaría el origen de los virus como fragmentos de AND o ARN de anteriores células que de alguna forma consiguieron auto replicarse de forma autónoma.
  • Teoría de la coevolución: el origen de la vida parece partir de macromoléculas orgánicas capaces de replicarse; en algún momento evolutivo adquirieron las membranas lipídicas y se formaron las primeras células. Los virus podrían provenir de macromoléculas que nunca llegaron a participar en la estructura celular y su línea evolutiva.

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